Генетики обычно называют популяцией более или менее изолированную, устойчиво самовоспроизводя-щуюся группу особей, связанных между собой генетически. Под генетической связью может подразумеваться обмен генами между особями (скрещивание) или же общность некоторых генетически определяемых черт, унас-ледованных от общего предка. В прошлом генетики нередко определяли популяцию как совокупность особей, в пределах которой осуществляется свободное скрещивание особей (так называемая панмиксия). Позднее выясни-лось, что такие совокупности (называемые также «менделевскими популяциями») встречаются в природе до-вольно редко. Кроме того, условие «свободного скрещивания» неприменимо в отношении агамных форм (а среди них есть очень распространенные виды, например обыкновенный одуванчик Taraxacum officinale, размножаю-щийся без перекрестного опыления, или же водное растение Elodea canadensis, представленное в Евразии только вегетативно размножающимися женскими растениями). Именно для того, чтобы понятие «популяция» можно было распространить и на эти формы, в «генетическом» определении популяции не подчеркивается обязатель-ность панмиксии. Некоторые авторы считают, что термин «популяция» приложим только к таким группировкам, которые очень длительно (в принципе неограниченно) могут существовать без каких-либо контактов с другими аналогич-ными группировками . Однако это положение практически не проверяемо, поскольку ни одно наблюдение и ни один эксперимент не могут длиться неограниченно долго. Кроме того, очевидно, что, сопоставляя популяции разных видов по продолжительности их существования, мы должны опираться не на астрономическое время, а на биологическое, в простейшем варианте оцениваемое числом поколений. Различия во временной шкале разных видов могут быть громадными. Так, за время жизни одного слона может пройти 105 поколений инфузорий. Заме-тим, что за все время существования человека как биологического вида Homo sapiens такого количества поколе-ний еще не прошло. Однако и переход на биологическое время сам по себе еще не решает вопроса, какой отрезок времени следует считать достаточным, чтобы с полной уверенностью сказать следующее: данная группа особей и дальше сможет существовать самостоятельно, а, следовательно, ее можно назвать популяцией. История знает немало примеров исчезновения некогда процветавших популяций, и хотя большинство документированных случаев ка-сается популяций, прекративших свое существование в результате деятельности человека, порой это происходит и с популяциями, не затронутыми непосредственно антропогенными воздействиями. Генетики и специалисты по микроэволюции обычно боятся назвать популяцией какую-либо небольшую группу особей из-за того, что не уверены в ее генетической полноценности, в ее способности противостоять вредным последствиям близкородственного скрещивания (инбридинга). Наблюдения за островными популяция-ми наземных животных показывают (Яблоков, 1987), что чем меньше остров, тем меньше в популяции уровень гетерозиготности (т. е. процент гетерозиготных локусов). Высокая вероятность выщепления гомозигот, а следо-вательно, и появления особей с пониженной жизнеспособностью накладывает серьезные ограничения на саму возможность поддержать исчезающие редкие виды животных и растений путем разведения их в зоопарках, бота-нических садах или на сравнительно небольших охраняемых природных территориях. Известны, однако, примеры, когда небольшие группы особей, будучи завезенными на другой континент или какой-либо крупный остров, давали начало большим и длительно существующий популяциям. Так, в 1891 г. в центральном парке Нью-Йорка за гнездились несколько пар (из завезенных 80 особей) обыкновенного скворца (Sturnus vulgaris) — вида, ранее на американской, материке не встречающегося. В последующие годы численно-сти скворца неуклонно росла, а область его распространения, концентрически расширяясь, к 1926 г. дошла уже до Великих озер, а к 1954 г. процесс расселения скворца по североамериканскому материку, видимо, закончился. Во всяком случае, на пролете он встречался повсюду—от Мексики до Аляски. Другой пример: становление первой европейской популяции ондатры (Ondatra zibethica)—типично североамериканского вида—от пяти особей, сбежавших в 1905 г, из загона в Богемии, немного южнее Праги (рис. 3). Существуют и виды, характеризующиеся чрезвычайно низкой генетической изменчивостью. Не исключено, что в эволюционной истории их был период очень низкой численности. Один из наиболее изученных примеров такого рода — гепард (Acinonyx jubatus). Обследование методом электрофореза крови большей группы гепардов показало (О'Брайен и др., 1986), что ни по одному из 52 проанализированных белков не было обнаружено никакой изменчивости, хотя для многих обследованных видов животных. в том числе и представителей кошачьих, процент полиморфных, т. е. дающих несколько вариантов одного белка) генов составляет 10—60. Высказывая определенное суждение о возможности или невозможности какой-либо группировки особей существовать неограниченно долго, надо учитывать не только наблюдаемое генетическое разнообразие ее, но и обязательно те экологические условия, в которых эта группировка будет развиваться дальше. Но если генетиче-ское разнообразие мы еще можем как-то оценить, то предсказать будущую экологическую обстановку, как пра-вило, невозможно, за исключением, конечно, некоторых случаев достоверного отрицательного прогноза при планируемом сильном вмешательстве человека (например, вырубке леса под сельскохозяйственные угодья или городскую застройку). При благоприятных условиях (как в вышеприведенных примерах с европейским скворцом в Северной Америке и с ондатрой в Европе) даже небольшая группа особей может дать начало большой и полно-ценной популяции. Важно только, чтобы группа эта достаточно быстро увеличила свою численность. Если же численность популяции сохраняется на очень низком уровне, то это всегда грозит резким обеднением ее гено-фонда, а, следовательно, и снижением жизнеспособности. Уверенность в том, что даже небольшие группы особей при благоприятных условиях могут дать начало полноценным популяциям, в последнее время несколько возросла, поскольку стало очевидно, что резерв скрытой генетической изменчивости за счет так называемых нейтральных мутаций у каждого организма гораздо больше, чем это предполагалось ранее. Тщательное изучение любой, казалось бы, однородной группировки особей всегда выявляет наличие в ней определенного генетического разнообразия. Так, например, анализ популяции ползучего клевера (Trifoliит repens) на одном из давно существующих пастбищ Англии (Северный Уэльс) показал (Burdon, 1980), что на участке 1 га можно встретить одновременно 50 клонов этого вида, различающихся характерным белым рисунком на поверхности листьев На площадке разме-ром 10х10 м может произрастать от 1 до 6 клонов, причем, как выяснилось (Cahn, Harper, 1976 a, b), численное соотношение их может находиться под контролем травоядны животных. Опыты на овцах, в желудки которых были вставлены фистулы (что позволяло быстро и точно выяснить состав заглоченной пищи), показали, что овцы явно избегали поедать листы с крупными белыми отметинами. Еще более тонкие различия между отдельными группами особей ползучего клевера были выявлены Р. Туркингтоном и Дж. Харпером (Turkington, Harper, 1979а, b) в серии опытов по оценке взаимодействий этого вида с несколькими видами злаков, произрастающих в тех же самых местах. Исходный материал для этого опыта собран на небольшом (площадью 1 га) участке старого, существующего по крайней мере 60 лет пастбища, где Т. repens рос вместе со злаками Agrostis tenuis, Cynosurus cristatus, Holcus lanatus, Lolium perenne, а также другими менее многочисленными видами травянистых растений. Как видно из рис. 4, Т. repens встречался практически на всей обследуемой территории, хотя в разных местах достигал неодинаковой плотности и при этом назывался в окружении других видов растений, плотность популяций которых на данном участке также сильно варьировалась. В ходе опытов кусочки побегов Т. repens были взяты из тех мест, где особи этого вида росли среди наиболее густых скоплений одного из четырех соседствующих с ним видов злаков. Затем эти побеги были укоренены, а выросшие из них растения размножены в теплице и использованы для дальнейших опытов. В первой серии опытов растения клевера высаживали снова на тот же участок, притом так, чтобы в местах повышенной плотности каждого из четырех видов злаков оказались растения клевера, взявшие начало от тех, что ранее росли в окружении каждого из этих же видов злаков (места посадки предварительно очищены с помощью гербицида). Проведенные затем в течение года наблюдения за выживаемостью и ростом всех пересаженных растений клевера показали, что в окружении того или иного вида злаков лучше всего себя чувст-вовали те растения, которые происходили от особей, ранее произраставших в зонах высоко плотности именно этого вида. Во второй серии опытов, укоренившиеся отростки Т. repens, по лученные от растений, росших ранее в преимущественном окружении одного из четырех указанных выше видов злаков, высаживали в ящики, предва-рительно посеяв в них те же виды злаков, причем каждое сочетание определенного типа клевера и определенного вида злака осуществлено в трех повторностях. Через 12 мес. определяли сухую массу клевера, выросшего в ящи-ке с тем или иным видом злака. Результаты опыта, показанные на рис. 5, свидетельствуют, что степень подавле-ния клевера злаками варьируется в зависимости от происхождения данных конкретных растений клевера. Как правило, наименее подвержен конкурентному воздействию со стороны какого-либо вида злаков тот «тип» клеве-ра, который берет свое начало от растений, произраставших ранее в наиболее тесном контакте с этим самым ви-дом злака. По степени своей «агрессивности», по силе влияния на клевер разные виды злаков между собой до-вольно сильно различаются: наиболее сильное воздействие оказывает Holcus lanatus, наиболее слабое — Agrostis tenuis. Результаты описанный опытов Р. Туркингтона и Дж. Харпера свидетельствуют о существовании тонкой, но экологически важной гетерогенности популяции Trifolium repens. Хотя точный генетический статус выявлен-ных форм Т. repens не ясен, предполагается, что формы эти — результат отбора на лучшую выживаемость в ус-ловиях окружения тем или другим видом злаков. Авторы цитированной работы резонно замечают, что, видимо, и среди злаков шел отбор на лучшую выживаемость в окружении клевера. Результаты этих опытов, безусловно, должны насторожить тех экологов, которые считают всех особей в популяции более или менее одинаковыми.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Генетическая структура популяции» з дисципліни «Популяційна екологія»
