Установив расщепление генов в моногибридных скрещиваниях, Г. Мендель столкнулся с необходимостью выяснить, каким образом разные пары признаков садового гороха ведут себя по отношению одна к другой, если наблюдение за их передачей от одного поколения к другому вести одновременно. Поэтому следующую часть экспериментов Г. Менделя составляли скрещивания растений садового гороха, различающихся между собой сразу по двум парам альтернативных признаков, т. е. по двум парам разных генов, контролирующих две разных пары признаков одновременно. Такие скрещивания называют дигибридными. Здесь мы рассмотрим одно из менделевских дигибридных скрещиваний, в котором в качестве исходных были использованы гомозиготные доминантные растения, дающие семена круглой формы и желтого цвета, и гомозиготные рецессивные растения, дающие семена шероховатой формы и зеленого цвета (рис. 126). Проведенные эксперименты по наблюдению двух пар различий (круглые и шероховатые семена, желтые и зеленые семена) в дигибридном скрещивании показали, что гибриды F1 в этих скрещиваниях похожи на гибриды F1, возникающие при моногибридных скрещиваниях. Поскольку круглая форма семян является доминантной по отношению к шероховатой, а желтая окраска семян доминантной по отношению к зеленой, гибриды F1 давали круглые семена, имеющие желтую окраску. Проведя затем скрещивание гибридов F1 друг с другом или допуская самоопыление, Г. Мендель получил гибриды F2, от которых было исследовано 656 семян (бобов). Изучив форму и окраску семян, полученных от гибридных растений F2, он обнаружил, что раздельно как по форме, так и по окраске семян фенотипическое расщепление (отношение количества семян с доминантными признаками к количеству семян с рецессивными признаками) проявляется в отношении 3 : 1 или ¾ : 1/4, ибо из 556 семян для 432 была характерна круглая форма (76,08%) и для 133 - шероховатая (23,92%), тогда как из этого количества семян для 416 была присуща желтая окраска (74,82%), а для 140 — зеленая (25,18%). Такой характер расщепления по форме и по окраске семян следовало ожидать, исходя из результатов моногибридных скрещиваний. Однако в данном случае вопрос заключался в другом: является ли расщепление одной пары альтернативных признаков (круглая и шероховатая форма семян) независимым от расщепления другой пары признаков (желтая и зеленая окраска семян) или эти пары признаков зависимы, тесно связаны между собой? Аналогичный вопрос можно было поставить и по-другому: всегда ли круглая форма семян сочетана с желтой окраской их, а шероховатая форма семян — с зеленой окраской или же возможно появление семян с новыми комбинациями этих признаков? Чтобы получить ответ на этот вопрос, Г. Мендель классифицировал все 556 семян по обеим парам признаков одновременно и получил следующие данные: круглые желтые — 315 семян, круглые зеленые — 108 семян, шероховатые желтые — 101 семя, шероховатые зеленые — 32 семени. Как видно, наряду с семенами, похожими на семена, которые давали растения исходных родительских линий (круглые желтые и шероховатые зеленые), гибриды Fg давали также семена, похожие на семена исходных родительских растений только по форме или по окраске. Следовательно, среди растений, дававших круглые семена и количественно составлявших 3/4 исследованных растений (всей группы), в свою очередь 2/4 давали желтые семена и 1/4 — зеленые. Среди растений, дававших шероховатые семена и количественно составлявших 1/4 всех исследованных растений, в свою очередь 3/4 давали желтые семена 1/4 — зеленые. Анализ этих количественных отношений приводил к дальнейшему заключению: а) 3/4 растений от 3,4 всех растений исследованной группы F2 или 9/16 растений этой группы обладают обоими доминантными признаками (круглая форма и желтая окраска); б) 1/4 растений от 3/4 растений всей группы или 3/16 растений всей группы обладают одним доминантным (круглая форма семян) или одним рецессивным (зеленая окраска семян) признаком, т. е. признаками в новых сочетаниях (рекомбинациях); в) 3/4 растений от 1/4 растений всей группы или 3/16 растений всей группы обладают другим новым сочетанием доминантного и рецессивного признаков (шероховатая форма и желтая окраска семян); г) 1/4 pастений от 1/4 растений всей группы или 1/16 растений всей группы обладают обоими рецессивными признаками (шероховатая форма и зеленая окраска семян). Возвращаясь к количественным данным по систематизации семян с учетом их формы и окраски (315, 108, 101 и 32), легко заметить, что они очень близки к выведенным выше отношениям. Поэтому, опираясь на эти результаты, Г. Мендель сделал заключение, в соответствии с которым гибриды F2 по двум парам признаков являются организмами четырех типов в отношении 9/15:3/16:3?16:1/16 или 9:3:3:1. Таким образом, результаты дигибридных скрещиваний садового гороха свидетельствовали о том, что расщепление одной пары признаков (круглая и шероховатая форма семян) совершенно не зависит от расщепления Другой пары признаков (желтая и зеленая окраска семян) и что для семян гибридов F характерны не только родительские комбинации признаков, но и рекомбинации (новые комбинации), т. е. сочетание двух пар признаков имеет независимым характер. Другими словами, перераспределение двух пар признаков при их пере даче от одного поколения организмов к другим является независимым. Однако важно подчеркнуть, что в независимом перераспределении признаков Г. Мендель увидел независимое перераспределение факторов наследственности или, говоря современным языком, независимое перераспределение генов. Чтобы понять независимое перераспределение генов, вновь обратимся к символике (см. рис. 126), обозначив доминантный ген, контролирующий круглую форму семян, символом R, а его аллель, контролирующий шероховатую форму семян, — символом г. Что касается доминантного гена, контролирующего желтую окраску семян, то обозначим его Y, а его аллель, контролирующий зеленую окраску семян, — у. Используя эти символы и зная, что исходные родительские растения были чистолинейными, можно полагать, что растения, дававшие круглые желтые семена, несли гены RRYY, тогда как растения, дававшие семена шероховатой формы и зеле--ного цвета, несли гены ггуу. Следовательно, растения RRYY продуцировали гаметы RY, а растения rryy — гаметы гу, объединение которых давало начало гибридным зиготам Fi с генотипом RrYy. Как видно, гибриды F1 являются гетерозиготными растениями по двум парам генов, т. е. растениями RrYy. Если иметь в виду лишь форму семян, то гибриды F с генотипом Rr будут продуцировать гаметы Риг поровну. Если же иметь в виду одновременно форму и окраску семян, то каждая гамета, продуцируемая гибридом Fi с генотипом RrYy, будет нести не только один генный аллель для формы семян, но и один генный аллель для окраски семян. Так, например, гаметы с аллелем R или с аллелем г наполовину будут одновременно гаметами Y и наполовину одновременно гаметами у. Однако важно заметить, что сочетание аллеля, детерминирующего круглую форму семян, с аллелем, определяющим желтую окраску семян, или с аллелем, определяющим зеленую окраску семян, является делом случая. Поскольку перераспределение генов имеет независимый характер, то среди гамет R, продуцируемых Г,-гибридом RrYy, половина гамет будет обладать аллелем Y и половина — аллелем у. Учитывая то, что гаметы R сами составляют половину гамет, продуцируемых гибридом F1, гаметы как RY, так и гу будут составлять по 1/4 от общего количества гамет гибрида F. Точно так же другая половина гамет, продуцируемая гибридом F1, т. е. гаметы г в свою очередь наполовину будут гаметами rY и наполовину — гаметами Ry, составляя соответственно по \ I ц от общего количества гамет гибрида F1. Другими словами, гибриды F1 продуцируют гаметы четырех типов — RY, Ry, rY и гу, причем в равных количествах. Заметим, что Ry и rY являются гаметами рекомбинантного типа. Гаметы четырех типов, продуцируемые гибридами Гд, являются как мужскими, так и женскими, т. е. мужские гаметы будут гаметами четырех типов и женские гаметы будут гаметами четырех типов. Поскольку объединение тех или иных мужских и женских гамет при оплодотворении также является делом случая и одинаково вероятно, то скрещивания F1ґF1 дадут начало зиготам, несущим все 16 возможных комбинаций генов (рис. 126). Фенотипически организмы F2 различаются между собой, т.к. 9 из них дают круглые желтые семена, 3 — круглые зеленые, 3 — шероховатые желтые и 1 — шероховатые зеленые. Следовательно, фено-типическое отношение между организмами Fg составляет 9:3:3:1. Гибриды F2 различаются одновременно и по генотипу. Организмы, которые дают круглые и желтые семена, по генотипу можно классифицировать на четыре типа: а) организмы с генотипом RRYY (гомозиготные по обеим парам генов и дающие потомство с таким же фенотипом и генотипом при скрещивании между собой); б) организмы с генотипом RRYy (гомозиготные по паре генов, определяющих форму семян, но гетерозиготные по паре генов, определяющих окраску семян, вследствие чего являются чистоли-нейными в дальнейших скрещиваниях лишь по генной паре RR); в) организмы с генотипом RrYY (гетерозиготные по паре генов, определяющих форму семян, но гомозиготные по паре генов, определяющих окраску семян, вследствие чего являются чистоли-нейными в дальнейших скрещиваниях лишь по паре генов YY); г) организмы с генотипом RrYy (гетерозиготные по обеим парам генов и при скрещивании между собой будут давать потомство, подобное потомству Fg). Кроме того, организмы с генотипами RRYY, RRYy, RrYY и RrYy различаются между собой и количественно, составляя отношение 1:2:2:4 (соответственно). Приведенные выше рассуждения с использованием символов основаны на допущениях. Однако Г. Мендель проверил их экспериментально путем скрещиваний между собой всех 315 гибридов Fg, которые давали круглые желтые семена. Проанализировав потомство, полученное в этих скрещиваниях, он обнаружил организмы всех типов, которые следовало ожидать на основании допущений, приведенных выше (пп. а, б, в, г). Для доказательства справедливости своих допущений о независимом распределении двух пар аллельных генов Г. Мендель использовал также и дигибридные анализирующие скрещивания растений Г,, дающих круглые желтые семена, с гомозиготными рецессивными по двум парам генов исходными родительскими растениями, дающими шероховатые зеленые семена. Вспомним, что гибриды Fi имеют генотип RrYy и продуцируют в равных количествах гаметы RY, rY, Ry и гу, тогда как исходные родительские гомозиготные рецессивные растения имеют генотип ггуу и продуцируют гаметы только одного типа — гу. Следовательно, в результате этих скрещиваний можно было ожидать появление организмов, которые будут давать круглые желтые семена (генотип RrYy), шероховатые желтые семена (генотип rrYy), круглые зеленые семена (генотип Rryy) и шероховатые зеленые семена (генотип ггуу), причем в отношении 1 : 1 : 1 : 1 (в равных количествах). Как показали анализирующие дигибридные скрещивания, возникавшие гибриды по своим свойствам соответствовали ожидаемым. Независимый характер перераспределения генов был установлен Г. Менделем и в скрещиваниях растений, различающихся между собой по трем парам признаков (тригибридные скрещивания). Рассмотрим один из менделевских экспериментов, в котором скрещивали растения садового гороха, дающие желтые круглые семена и имеющие красные цветки, с растениями, дающими шероховатые зеленые семена и имеющими белые цветки. Если использовать символы R и г, Y и у для обозначения пар генов, детерминирующих форму и окраску семян, а символы С и c — для обозначения пары генов, детерминирующих окраску цветков, то тогда генотипы скрещиваемых растений двух линий можно обозначить как RRYYCC и ггуусс, соответственно, имея в виду также генотипы скрещиваемых организмов, можно было полагать, что последние продуцируют гаметы, несущие гены RYC и гены гус. Тригибридные скрещивания дали начало гетерозиготным по всем трем парам генов тригибридам F1 с генотипом RrYyCc и вследствие доминантности фенотипически характеризующимся тем, что их семена будут круглыми желтыми, а цветки — красными. Тригибриды F1 отличались от дигибридов F1 тем, что вследствие независимого перераспределения генов они продуцировали гаметы не четырех, а восьми типов: RYC, RYc, RyC, Rye, rYC, rYc, ryC и rye, где большинство гамет (кроме RYC и гус) являлось рекомбинант-ным, т. е. несло новые (рекомбинантные) сочетания генов. Тригибриды F1 отличались от дигибридов F1 также и тем, что случайное объединение между теми или иными их гаметами (восьми типов) при оплодотворении приводило к формированию не 16, а 64 комбинаций гибридов F2. Эти гибриды по фенотипу можно было разделить на 8 групп, состоящих из разного количества растений, для которых характерны следующие свойства:
круглые желтые семена, красные цветки — 27 растений, круглые желтые семена, белые цветки — 9 —»— круглые зеленые семена, красные цветки — 9 —»— шероховатые желтые семена, красные цветки — 9 —»— круглые зеленые семена, белые цветки — 3 —»— шероховатые желтые семена, белые цветки — 3 —»— шероховатые зеленые семена, красные цветки — 3 —»— шероховатые зеленые семена, белые цветки — 1 —»—
Как мы уже видели, часть фенотипически сходных моногибридов F2 и дигибридов F2 генотипически разнообразна. Аналогичная ситуация имела место и в случае части фенотипически сходных тригибридов F2. To, что это действительно было так, экспериментально устанавливалось путем скрещиваний тригибридов F2 между собой и изучения тригибридов F3. Результаты, которые можно ожидать при изучении тригибридов F2 и F3 приводятся в табл. 16.
Таблица 16 Генотипы и поведение в скрещиваниях организмов, которые можно ожидать в потомстве гибридов F,*
Количест-во орга-низмов Класс гено-типов Класс феноти-пов Соотношение между класса-ми фенотипов Поведение а скрещиваниях при само-опылении 1 RRYYCC 27 Расщепления нет 2 RrYYCC Круглыежелтые Расщепление по форме семян 3 : 1 2 RRYyCC семена, Расщепление по окраске семян 3 : 1 2 RRYYCc красные Расщепление по окраске цветков 3 : 1 4 RrYyCc цветки Расщепление по форме и окраске се-мян 9:3:3:1 4 RrYYCc Расщепление по форме семян и окра-ске цветков 9:3:3:1 4 RRYyCc Расщепление по окраске семян и цвет-ков 9:3:3:1 8 RrYyCc Расщепление по форме семян, окраске семян и цветков 27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3:1 1 RRYYcc Круглые желтые 9 Расщепления нет 2 RRYycc семена, Расщепление по окраске семян 3 : 1 2 RrYYcc белые Расщепление по форме семян 3:1 4 RrYycc цветки Расщепление по форме и окраске се-мян 9:3:3:1 1 RRyyCC Круглые зeле-ные 9 Расщепления нет 2 RRyyCC семена, Расщепление по окраске цветков 3 : 1 2 RryyCC красные Расщепление по форме семян 3 : 1 4 RryyCc цветки Расщепление по форме семян и окра-ске цветков 9:3:3:1
Продолжение табл. 16 Количест-во орга-низмов Класс гено-типов Класс феноти-пов Соотношение между класса-ми фенотипов Поведение в скрещиваниях при само-опылении 1 rrYYCC Шероховатые 9 Расщепления нет 2 rrYyCC желтые семена, Расщепление по окраске семян 3 : 1 2 rrYYCc красные Расщепление по окраске цветков 3 : 1 4 rrYyCc цветки Расщепление по окраске семян и цвет-ков 9:3:3:1 1 rryyCC Шероховатые 3 Расщепления нет 2 rryyCc зеленые семена, красные цветки Расщепление по окраске цветков 3 : 1 1 rrYYcc Шероховатые желтые семена, белые цветки 3 Расщепления нет 2 ггУусс Расщепление по окраске семян 3 : 1 1 RRyycc Круглые зеле-ные 3 Расщепления нет 2 Rryycc семена, белые цветки Расщепление по форме семян 3 : 1 2 rryycc Шероховатые зеленые семена, белые цветки 1 Расщепления нет
* Эти гибриды были получены Г. Менделем в тригибридных скрещиваниях растений садового гороха, дающих круглые желтые семена и красные цветки с растениями, дающими шероховатые зеленые семена и белые цветки.
Заканчивая изложение экспериментов Г. Менделя, свидетельствующих о независимом характере перераспределения генов, остановимся кратко на перераспределении генов при других полигибридных скрещиваниях. Количество генных комбинаций в полигибридных скрещиваниях (например, тетрагибридных) возрастает с вовлечением в наблюдения каждой новой пары генов, ибо каждая новая пара приводит к двойному увеличению типов гамет, продуцируемых гибридами F1, к тройному увеличению количества разных генотипов среди гибридов F2 и к увеличению в 4 раза количества возможных комбинаций при оплодотворении гамет, продуцируемых гибридами F3. В табл. 17 показана связь между количеством генов, вовлекаемых в скрещивание, и количеством фенотипических и генотипи-ческих групп среди гибридов.
Таблица 17 Генные комбинации в полигибридных скрещиваниях
Количество ге-нов, вовлекаемых в скрещивание Количество фе-нотипических групп среди гибридов F2 (при полном доминирова-нии) Количество ти-пов гамет, про-дуцируемых гибридами F1 Количество ге-нотипически различных комбинаций Количество возмож-ных комбинаций га-мет, продуцируемых гибридами F1 1 2 2 3 4 2 4 4 9 18 3 8 8 27 64 4 18 16 81 256 n 2n 2n 3n 4n
Одна из важнейших особенностей полигибридных скрещиваний заключается в том, что увеличение количества генов, вовлекаемых в скрещивания, сопровождается снижением частоты появления среди гибридов F^ организмов исходных родительских типов и увеличением количества организмов, несущих рекомбинантные сочетания генов. Например, с вовлечением в скрещивание одного гена (одной пары аллелей) встречается по одному организму, похожему на организмы каждого исходного родительского типа среди 4 гибридов F2, с вовлечением в скрещивание двух генов (двух пар аллелей) — среди 16 гибридов, с вовлечением в скрещивание трех генов (трех пар аллелей) — среди 64 гибридов и т. д. В тех случаях, когда количество генов (n), вовлекаемых в скрещивания, составляет десятки и даже сотни, общее количество генотипов (3n), в том числе гомозиготных (2n), которое может возникать в потомстве одного гетерозиготного организма, достигает огромных размеров. Благодаря независимому перераспределению генов (свободной рекомбинации генов) половой процесс создает огромное генетическое разнообразие организмов. Подведем итоги рассмотренных в этом разделе экспериментов Г. Менделя. По данным дигибридных скрещиваний для передачи генов от одного поколения организмов к другому характерно их независимое расщепление и независимое перераспределение. Наряду с независимым расщеплением в дигибридных скрещиваниях выявляется и другая особенность. Растения F1, возникшие в результате слияния гамет RY и гу при скрещивании исходных линий, дающих круглые желтые и шероховатые зеленые семена, в свою очередь продуцируют не только комбинации родительских гамет RY и гу, но и гаметы нового типа, несущие рекомбинантные фракции генов Ry и rY, притом в равном количестве. Что касается растений F1, возникших после скрещивания линий, дающих шероховатые желтые и круглые зеленые семена, в результате слияния их гамет Yr и yR, то они кроме этих гамет тоже дадут гаметы, несущие рекомбинантные гены YR и уг, и тоже в равном количестве. Следовательно, образование гибридами F^ одинакового количества родительских и рекомбинантных гамет является неотъемлемой особенностью независимого расщепления и перераспределения двух пар генов. Исследуя скрещивания, в которых исходные растения несли по три пары разных генов, Г. Мендель тоже обнаружил это явление, т. е. тригибриды F1 имея генотип RrYyCc, продуцировали гаметы восьми разных типов (RYC, RYc, RyC, Rye, rYC, rYc, ryC, rye), но в равных количествах. Итак, генные пары двух скрещиваемых организмов расщепляются (сегрегируют) независимо одна от другой и перераспределяются, подвергаясь свободной рекомбинации между собой, причем гибридные организмы в процессе их гаметогенеза дают начало комбинациям родительских гамет и рекомбинациям гамет в равных количествах. Данное правило, установленное Г. Менделем, в настоящее время называют вторым законом наследственности (вторым законом Г. Менделя), законом независимого перераспределения генных аллелей или законом рекомбинации генов.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «НЕЗАВИСИМОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ» з дисципліни «Біологія з основами екології»
