Развитие репродуктивной системы в антенатальном периоде
Формирование женской половой системы начинается в раннем антенатальном периоде и заканчивается в период биологической зрелости (способности организма к репродукции). Генетическая же половая детерминированность реализуется с момента соединения женской и мужской половых клеток — гамет, т.е. с периода зачатия По генетической детерминированности первичные половые клетки, возникающие в первые 4—5 недель, дифференцируются в оогонии или сперматогонии, индуцирующие в свою очередь формирование из окружающих соматических клеток мужской или женской гонады. Кроме того, на формирование пола оказывают влияние парагенетические факторы, как внутренние (ферментные, гормональные, геномные), так и внешнесредовые (химические, физические, инфекционные). Формирование пола по мужскому или женскому типу происходит под влиянием яичек или яичников. Однако в случае воздействия вредных внешних факторов и нарушения гормональных влияний гонад дифференциация осуществляется по женскому варианту независимо от генетической детерминированности пола за счет эстрогенных соединений матери. Формирование же пола по мужскому типу реализуется только под влиянием яичек. Следовательно, при агенезии гонад, инертных гонадах, а также при ослаблении функции мужских гонад-яичек формирование пола будет происходить по женскому типу. Формирование мужских и женских половых органов происходит во взаимосвязи с первичной или срединной почкой. Вслед за дифференциацией семенных или овариальных тяжей из индифферентной гонады под контролем локуса, называемого Н-У-антигеном или первичным тестикулярным организатором, проявляется антенатальная гормональная активность гонады, определяющая формирование гипоталамических центров, регулирующих половую цикличность. Характерным признаком мужского фенотипа является ранняя продукция андрогенов, а женского — процессы созревания фолликулов под влиянием генетических, гонадных и внегонадных факторов. В формировании полового фенотипа весьма существенной является различная чувствительность (восприимчивость) тканей к гормональным воздействиям. Потеря реакции тканей на андрогены способствует формированию женского типа. Становление пола начинается в ранние сроки онтогенеза, продолжается до конца антенатального периода и завершается с окончательным созреванием половых телец и генитального тракта, т.е. с организацией всех условий для выполнения генеративной функции. Таким образом, формирование пола является сложным многоступенчатым интегрированным процессом и осуществляется под влиянием генетических, гормональных, соматических и других факторов. Нервная и эндокринная системы регулируют начальное функционирование эндокринной и половой систем женщины в антенатальном периоде онтогенеза и последующее их развитие до становления генеративной функции и ее реализацию. Эти сложные интегрированные взаимоотношения находятся под контролем гипоталамуса. Закладка основных ядер гипоталамуса (супраоптического и паравентрикулярного) выявляется у эмбриона уже в 8 недель, а в 16 недель антенатального периода закладываются остальные ядра (всего 32 пары) и обнаруживаются признаки нейросекрета. Выделяют два вида нейросекрета, которые влияют на образование либеринов (стимулирующих функцию гипофиза) и статинов (ингибирующих функцию гипофиза). Гипофиз, как основной орган эндокринной системы, выделяется уже на 5-й неделе эмбрионального периода. В 7—12 недель развития в железе появляются клетки, содержащие простые (СТГ, лактогенный гормон) и сложные (гонадотропные гормоны) белки. В 13—30 недель накапливаются соматотропный, гонадотропный и лактогенный гормоны. В 31—40 недель происходит не только накопление, но и выброс гормонов гипофиза. Патологическое течение беременности может подавлять или усиливать активность гипофиза. При этом нарушаются коррелятивные взаимосвязи в системе эндокринных желез, развивается несостоятельность центральных механизмов гипоталамуса—гипофиза. На половое развитие в антенатальном периоде существенное влияние оказывают гормоны периферических эндокринных органов (щитовидной железы, надпочечников) и самих гонад. Зачатки и функциональная активность щитовидной железы определяются уже в 6—7 недель, к 12-й неделе она приобретает фолликулярное строение, к 17-й неделе железа полностью дифференцированна. Активный период железы отмечается в 20—32-ю недели, после чего до 40 недель наблюдаются признаки ее гипофункции. При патологическом течении беременности нарушается правильное развитие щитовидной железы, что сопровождается в постнатальном периоде эндокринопатиями, прежде всего в виде гипертиреоза или гипотиреоза. Рост и развитие надпочечников происходят периодически. Начало их развития отмечено уже на 3—4-й неделе эмбрионального периода, а в 6—8 недель они имеют округло-овальную форму и в 2 раза превышают размеры почек, появляются первые признаки функциональной активности. Характерна волнообразность функциональной активности коры надпочечников: после ее снижения в 15—23 недели отмечается повторное повышение в 24—26 недель, слабое проявление в 30—35 недель сменяется отчетливым снижением до конца беременности. Сначала происходят рост и созревание корковой, затем мозговой части надпочечников. Ранние и поздние токсикозы, а также другая патология беременных приводят к нарушениям в развитии надпочечников, чаще к гиперплазии их коры и повышенной продукции андрогенов, что проявляется адреногенитальным синдромом и другими заболеваниями. В развитии яичников различают следующие этапы: 5—7 недель — период индифферентных гонад, 7—8 недель — начало половой дифференциации, 8—10 недель — период размножения оогоний, 10—20 недель — период неразъединенных ооцитов, 20— 38 недель — период первичных фолликулов. Гормональная активность яичников до 28 недель сопровождается гибелью герминативных элементов гонад (оогоний, примордиальных фолликулов и др.). Затем начинается созревание фолликулов, и в 32—34 недели имеет место наибольшая гормональная активность, которая сохраняется до конца беременности. Структурное развитие и гормональная активность яичников нарушаются и запаздывают при патологическом течении беременности, что проявляется овариальными нарушениями в пубертатном периоде (нарушения полового развития, маточные кровотечения, аменорея и др.). Закладка наружных поповых органов происходит одинаково у эмбрионов независимо от пола в области клоачной перепонки в 5—7 недель. Затем образуется уроректальная складка, которая делит клоаку и ее мембрану на анальную и мочеполовую части, после чего идет изолированное формирование кишечника и мочеполовой системы. Дифференцированное в соответствии с полом развитие наружных половых органов происходит с 3-го месяца внутриутробного периода (мужского пола в 9—10 недель, женского — в 17—18 недель). Специфические женские черты половые органы приобретают уже в 17—19 недель беременности. Дальнейшее развитие и феминизация половых органов происходят параллельно с эндокринной активностью желез внутренней секреции. Неблагоприятные воздействия при патологическом течении беременности могут приводить к замедлению, реже к ускорению или к другим нарушениям в развитии наружных половых органов. Влагалище формируется с 8-й недели, а усиленный рост его происходит после 19-й недели внутриутробной жизни. Параллельно с этим, начиная с 8—10-й недели, происходит дифференциация слизистой влагалища, десквамация эпителия которого имеет место с 30-й недели беременности, а процессы пролиферации слизистой особенно выражены в последние недели беременности. Цитологическая картина влагалищного мазка в антенатальном периоде характеризуется волнообразностью изменений в зависимости от преобладающего влияния эстрогенов (20—28 недель, 37—40 недель) или прогестерона (29—36 недель). От степени насыщения плода эстрогенами зависит уровень полового хроматина. Наибольший уровень (41,5 ± 2%) его во влагалищном эпителии отмечается в 20—22 недели беременности с последующим снижением (до 11%) до 29-й недели, повторным повышением (до 21%) в 34-ю неделю и снижением (до 6%) к концу беременности. Эти изменения обусловлены влиянием эстрогенов на состояние Х-хромосомы в соматических клетках, т.е. с усилением этого влияния уменьшается количество полового хроматина. Развитие матки также начинается в ранние сроки, вначале появляется шейка, затем тело матки, которые разграничиваются на 4—5-м месяце. Особенно интенсивный их рост отмечается на 6-м месяце и в конце внутриутробного периода. К 27—28-й неделе беременности завершается гистогенез миометрия. Гистогенез же эндометрия заканчивается к 24-й неделе, пролиферативные изменения — к 32-й неделе, а секреторные — в 33—34 неделе внутриутробного периода. Морфологические и функциональные изменения до 32 недель соответствуют стадии пролиферации, а с 33-й недели внутриутробного периода — стадии секреторных изменений. Особого внимания заслуживает перемещение границ эпителия эндоцервикса у эпителия влагалища. Так, с 33-й недели призматический эпителий эндоцервикса покрывает влагалищную часть шейки матки, а сохранение этого явления в более поздние сроки беременности и после рождения может обусловить «врожденную эрозию» шейки матки, что, вероятно, следует считать физиологическим явлением, обусловленным гормональными воздействиями. Маточные трубы закладываются в 8—10 недель беременности, а к 16-й неделе анатомически они уже сформированы. Далее поэтапно до конца беременности происходит их структурная и функциональная дифференциация. Повреждающие факторы при патологическом течении беременности нарушают развитие матки и труб как в анатомическом, так и в функциональном отношении или вызывают различные пороки развития матки. Возникшие в антенатальном периоде нарушения половых органов могут сказаться и в постнатальном (пороки развития матки, извилистость или непроходимость маточных труб, инфантилизм, гипоплазия матки и др.). Таким образом, формирование половой системы начинается в раннем антенатальном периоде параллельно со становлением эндокринной системы, т.е. с развитием гипоталамуса и гипофиза, а также периферических эндокринных желез—яичников, надпочечников и щитовидной железы. Антенатальный период полового созревания характеризуется волнообразностью процессов как развития отдельных эндокринных структур, так и формирования коррелятивных взаимоотношений между ними. При этом повышение активности одной из периферических эндокринных желез сопровождается изменением активности других желез и обычно снижением ее у аденогипофиза. Обычно эндокринной активности надпочечников и яичников предшествует ее усиление у гипофиза и щитовидной железы. Вначале функциональная активность гипофиза, надпочечников, щитовидной железы и яичников находится под контролирующим влиянием плаценты, и в частности хорионического гонадотропина, с пиками которого связывается активация эндокринных органов в 9— 10 и 32—34 недели беременности. Такая закономерность определяет единство фетоплацентарной системы. Коррелятивные взаимоотношения в системе гипофиз—щитовидная железа—надпочечники—яичники четко определяются уже в сроки после 27—28 недель беременности. Процессы полового созревания и коррелятивных взаимоотношений в эндокринной системе в антенатальном периоде онтогенеза нарушаются при воздействии вредных факторов, что может проявляться и в постнатальном периоде. Нарушения эти характеризуются активацией, торможением или другими аномальными изменениями полового созревания, возникающими после повреждения даже одного из эндокринных органов. Обычно более чувствительны к вредным факторам щитовидная железа и надпочечники, нарушения развития которых приводят к патологии созревания центральной нервной системы и снижению адаптационных механизмов, особенно в период новорожденности. Далее нарушается половое созревание в антенатальном и постнатальном периодах. Проявляется это в препубертатном и пубертатном периодах.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Развитие репродуктивной системы в антенатальном периоде» з дисципліни «Гінекологія»
