Константы «r» и «К» из логистического уравнения дали названия двум типам естественного отбора, вы-делив которые, американские исследователи Р. Мак-Артур и Э. Уилсон (MacArthur, Wilson, 1967) положили на-чало концепции, получившей позднее широкое признание (Пианка, 1981; Миркин, 1985). Согласно этой концеп-ции среди множества разнообразных экологических стратегий, свойственных тем или иным организмам и на-правленных в конечном счете всегда на повышение вероятности выжить и оставить потомство, можно выделить два крайних типа. Так называемая г-стратегия определяется отбором, направленным прежде всего на повышение скорости роста популяции в начальный период увеличения ее численности, т. е. тогда, когда плотность мала и соответственно слабо еще выражено тормозящее действие конкуренции. К-стратегия связана с отбором, направ-ленным на повышение выживаемости (а соответственно и величины предельной плотности К) в условиях уже стабилизировавшейся численности, при сильном воздействии конкуренции (как внутривидовой, так и межвидо-вой), а нередко и хищничества. Если r -отбор—это прежде всего отбор на такие качества, как высокая плодови-тость, быстрое достижение половозрелости, короткий жизненный цикл, способность быстро распространиться в новые местообитания, а также способность пережить неблагоприятный период в состоянии покоящихся стадий, то К-отбор—это отбор на конкурентоспособность, повышение защищенности от хищников и паразитов, повы-шение вероятности выживания каждого продуцированного потомка, на развитие более совершенных внутрипо-пуляционных механизмов регуляции численности. Очевидно, что r -виды (точнее, виды, сформированные r-отбором) будут иметь преимущество на ранних этапах сукцессии, при заселении новых местообитаний, в молодых, не очень богатых видами сообществах, тогда как К-виды будут иметь преимущество в сложившихся зрелых сообществах, где для выживания любого вида определяющей является система биотических отношений. Конечно, не следует забывать, что выделение r- и К-стратегий в чистом виде есть условность. На самом деле каждый существующий на земле вид организмов испы-тывал и испытывает некоторую комбинацию r- и К-отбора, т. е. оставляемые отбором особи должны обладать как достаточно высокой плодовитостью, так и достаточно развитой способностью выжить при наличии конку-ренции и пресса хищников. Но ясно также, что за любое эволюционное приобретение организму приходится чем-то «расплачиваться». Наличие довольно жестких ограничений, накладываемых на каждый организм его фи-зиологическими и морфологическими особенностями, не позволяет преуспевать ему одновременно по всем на-правлениям. Так, например, нельзя иметь очень высокую плодовитость, продуцируя при этом потомков крупных, хорошо защищенных и снабженных большим количеством питательных веществ. Между количеством и качест-вом потомков приходится выбирать: эти свойства оказываются альтернативными, давая тем самым исходный материал для дивергенции в направлении r- или К-стратегии. Концепция r- и К-отбора позволяет выявлять раз-ные типы стратегий и ранжировать виды по величинам r и К в пределах любой группы организмов, как таксоно-мической (например, среди семейства сложноцветных или среди отряда грызунов), так и экологической (напри-мер, в сообществе луговой растительности или среди озерного зоопланктона). Проблема жизненных, или, как иногда говорят, эколого-ценотических, стратегий уже давно привлекала внимание специалистов-фитоценологов. Так, еще в 30-х гг. Л. Г. Раменский (1938) предложил различать три ос-новных типа растений, названных им виолентами, патиентами и эксплерентами, различающихся стратегией вы-живания. Виоленты (от латинского violentia — склонность к насилию), или силовики,—это виды, нередко опреде-ляющие облик сообщества, способные к подавлению конкурентов за счет более интенсивного роста и более пол-ного использования территории. Как правило, у виолентов мощная корневая система и хорошо развитая надзем-ная часть. Типичные виоленты — это многие деревья (особенно образующие коренные леса), но также травяни-стые растения, доминирующие в тех или иных сообществах, например мох сфагнум (Sphagnum sp.) на сфагновых болотах или тростник (Phragmites communis), образующий сплошные заросли по мелководьям многих озер. Патиенты (от латинского patientia — терпеливость, выносливость), или выносливцы, — это виды, спо-собные выживать в неблагоприятной среде, там, где многие другие виды существовать просто не могут, напри-мер, в условиях недостаточной освещенности, недостаточной увлажненности, бедности почвы элементами мине-рального питания и т. п. К патиентам относятся многие растения, считающиеся «сухолюбивыми», «тенелюбивы-ми» или даже «солелюбивыми». При этом экспериментально показано, что многие из них (но не все!) в отсутст-вие конкурентов могут существовать и даже очень хорошо себя чувствовать в условиях большей влажности, большей освещенности и т. д. Эксплеренты (от латинского explere — наполнять, заполнить), или «выполняющие», — это виды, быстро размножающиеся и быстро расселяющиеся, появляющиеся там, где нарушены коренные сообщества. К типич-ным эксплерентам относятся растения, поселяющиеся на вырубках и гарях, например иван-чай (Chamaenerion angustifolium) или осина (Populus tremula), а также ряд растений-сорняков, у многих эксплерентов семена спо-собны долгое время сохранять всхожесть, будучи погребенными в почве и как бы ожидая случая нарушения ко-ренного сообщества. В ходе сукцессии эксплеренты обычно вытесняются виолентами. Надо подчеркнуть, что отнесение определенного вида растений к виолентам, патентам или эксплерентам не может основываться только на его аутэкологических (т. е. полученных вне естественного сообщества) харак-теристиках. Тип эколого-ценотической стратегии отражает также положение вида в сообществе. Неудивительно поэтому, что один и тот же вид, входя в разные сообщества, может относиться к разным эколого-ценотическим типам. Так, например, сосна (Pinus sylvestris), будучи типичным виолентом в сосновом бору, может быть патиен-том на болоте. Предложенная Л. Г. Раменским система эколого-ценотических стратегий (или, как он сам говорил, цено-типов) до недавнего времени была известна только специалистам. Внимание же широкого круга экологов было привлечено к ней, когда стали очень популярными представления о r-, K-отборе, а также после того, как незави-симо от работ Л. Г. Раменского почти идентичную классификацию жизненных стратегий растений предложил в 70-х гг. английский исследователь Дж. Грайм (Grime, 1979). Выделенные Дж. Граймом типы — это конкуренты (соответствуют виолентам), стресс-толеранты (= патиенты) и рудералы (примерно соответствуют эксплерентам). Очевидно, что, как и в случае с r- и К-стратегиями, не существует виолентов, патиентов и эксплерентов в «чис-том виде». Каждый вид должен обладать определенной степенью «виолентности», «патиентности» и «экспле-рентности», хотя соотношение этих качеств от вида к виду может сильно меняться. Схематически систему Ра-менского—Грайма можно изобразить в виде треугольника, углы которого заняты крайними типами, а точки, со-ответствующие тем или иным реальным растениям в реальных ценозах, изображаются на плоскости в пределах данного треугольника. Система Раменского—Грайма разработана для растений, но ее можно использовать и для животных. Во всяком случае, недавно Ю. Э. Романовский (1989; Romanovsky, 1984) выделил эти типы среди планктонных вет-вистоусых ракообразных. К виолентам он отнес крупные, быстро растущие и быстро размножающиеся виды (на-пример, Daphnia pulex), способные на стадии взрослых особей (но не молоди!) переносить острую нехватку пищи (причем сама концентрация пищи нередко определяется именно прессом выедания виолентов как наиболее эф-фективных фильтраторов). К патиентам были отнесены виды сравнительно мелкие (например, Diaphanosoma brachyurum), медленно растущие и медленно размножающиеся, но откладывающие крупные яйца и потому спо-собные жить и размножаться в условиях очень низкой концентрации пищи. Эксплеренты среди ветвистоусых — это виды мелкие, очень быстро растущие, быстро размножающиеся, но не переносящие низких концентраций пищи и потому вытесняемые виолентами или патиентами. Типичные представители эксплерентов среди ветви-стоусых — это представители рода Moina, как правило, достигающие высокой численности только во временных водоемах.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Разные типы экологических стратегий» з дисципліни «Популяційна екологія»
