Факторы, ограничивающие распространение особей и популяций
Одно из самых характерных свойств живых организмов — это воспроизведение себе подобных, Но од-ного только продуцирования потомков недостаточно, чтобы определенный генотип (свойственный виду, популя-ции или клону) продолжал свое существование в чреде поколений. Образовавшиеся зародыши (семена, споры, яйца, личинки, детеныши и т. п.) должны попасть в условия, достаточно благоприятные для их выживания, раз-вития и последующего размножения. Конечно, некоторая часть (порой очень значительная) этих зародышей по-гибнет, но число достигших половозрелости должно быть в среднем за ряд лет не меньше численности родитель-ского поколения. Поскольку любая локальная группировка особей подвержена риску вымирания хотя бы из-за случайно наступившей неблагоприятной комбинации климатических условий, в ходе эволюции всех организмов, очевидно, должны вырабатываться приспособления к расселению потомков, к распространению их на площади, большей, чем та, на которой обитало поколение родителей. Только в некоторых случаях на расселительные функции накладываются строгие ограничения, посколь-ку расселение далее некоторого ближайшего пространства становится для организмов погибельным. Классиче-ским примером, отмеченным еще Ч. Дарвином, могут служить бескрылые (или с сильно редуцированными крыльями) насекомые, встречающиеся на океанических островах, где очень велика опасность оказаться снесен-ными ветром в открытый океан. По подсчетам Карлквиста (Carlquist, 1974), на океанических островах в субан-тарктических широтах примерно 76 % всех видов насекомых лишены способности к полету (рис. 14). Интересно, что похожие (с редуцированными крыльями) формы встречаются и среди насекомых, обитающих на своего рода «экологических островах», например в субальпийских зонах высочайших гор Африки. Однако приведенные выше примеры скорее следует рассматривать как исключение, но не правило. В подавляющем же большинстве случаев задача расселения — одна из важнейших для организмов. Так, у очень многих морских донных животных, ведущих малоподвижный или прикрепленный образ жизни, существуют планктонные личинки, разносимые течениями порой на очень большие расстояния. У многих насекомых рассе-лительную функцию выполняют взрослые особи: миграции их, как правило, предшествуют размножению. У ряда тлей взрослые самки, размножающиеся партеногенетически, бескрылы, но при значительном увеличении плот-ности и ухудшении кормовых условий в популяции появляются крылатые особи, способные расселяться на большие расстояния. Вопрос о том, почему особи какого-либо конкретного вида не встречаются в данном месте, один из тех, с которыми особенно часто приходится сталкиваться экологам. Чтобы ответить на него, приходится последова-тельно выдвигать, рассматривать и, в случае неподтверждения, отбрасывать определенные предположения о причинах отсутствия изучаемого вида. Фактически при этом формулируются более простые вопросы, требующие только альтернативного ответа «да» или «нет». Первое предположение, которое обычно возникает в таки случаях, это ограниченные возможности рас-селения. Иными словами, допускается, что организмы данного вида отсутствуют в определенном месте только потому, что их способности к расселению недостаточно, чтобы преодолеть расстояние от тех мест, где они встречаются регулярно. Если мы говорим о распространении видов в географических масштабах, то оно дейст-вительно нередко объясняется подобным образом. Доказательством этому могут служить случаи резкого возрас-тания численности и расселения по большой территории видов, завезенных человеком с одного континента на другой. Таковы, например, уже упоминавшиеся выше случаи расселения европейского скворца по Северной Америке или ондатры по Евразии и др. Когда речь идет о распространении организмов не в географическом масштабе, а собственно экологиче-ском (в пределах более или менее однородного ландшафта), то ограниченная способность данного вида к рассе-лению уже гораздо реже выступает i качестве решающего фактора. В принципе предположение это может быть проверено полевыми опытами по искусственному переносу особей определенного вида в то или иное местооби-тание. Подобные опыты должны быть достаточно длительными, поскольку исследователю необходимо убедить-ся в том, что перенесенные организмы в новых условиях способны не только жить, ж и размножаться и вообще осуществлять полный цикл своего развития. В ряде случаев причинный анализ пространственного распре деления усложняется тем, что многие орга-низмы (подавляюще большинство животных, по крайней мере) способны к активному выбору определенного местообитания. Механизмы, посредством которых осуществляется этот выбор, изучены еще недостаточно, хотя ясно, что порой они основываются на довольно простых врожденных поведенческих реакциях. Так, например, мокрицы (наземные равноногие ракообразные), будучи по мешены в садок, где создан градиент влажности, вы-бирают для себя более влажные места просто потому, что в этих местах резко снижается их двигательная актив-ность, тогда как сухие места они быстро пробегают. Точно так же резко снижается интенсивность передвижения мокриц, когда они оказываются под каким то укрытием . Для обеспечения нормального существования вида выбор под ходящего местообитания, осуществляе-мый на определенной стадии жизненного цикла, имеет нередко решающее значение. В качестве примера можно указать на нерестовые миграции лососевых и осетровых рыб или на выбор самкой бабочки растения, на которое она отложит яйца и которое будет кормовым для вошедших из этих яиц гусениц. У птиц и млекопитающих вы-бор местообитания может основываться на достаточно сложных поведенческих механизмах. Степень предпочтения животных каких-либо определенных местообитаний, как правило, зависит от плотности популяций. При низкой плотности все животные оказываются приуроченными к наиболее предпочи-таемым (видимо, наиболее оптимальным) местообитаниям. С повышением плотности животные начинают по-следовательно занимать местообитания, являющиеся все менее и менее оптимальными. Подобная зависимость распределения организмов по разным местообитаниям от общей плотности популяции не раз выявлялась, напри-мер, при изучении полевок и леммингов, для которых в северных широтах характерны циклические (с периодом в 3—4 года) колебания численности. Если мы убеждаемся в том, что организмы какого-то определенного вида отсутствуют в данном месте, хотя в принципе могли бы в него попасть в ходе естественного расселения, и если мы не обнаруживаем у изучае-мых организмов поведенческих реакций активного избегания этого места, остается предположить, что все дело в каких-то особенностях (= факторах) среды, делающих данное место непригодным для существования изучаемого вида организмов. В первом приближении эти факторы могут быть разделены на биотические (т. е. связанные не-посредственно с активностью других живых организмов) и абиотические (т. е. связанные с влиянием физических и химических особенностей данного местообитания, хотя на самом деле это разделение условно). Биотические факторы, прежде всего пресс хищников и конкурентов, а также нехватка пищи, часто вы-ступают в качестве агентов, препятствующих развитию популяций определенных организмов в тех или иных конкретных местообитаниях . Так, например, гидробиологам хорошо известно, что вселение в пруды и озера планктоноядных рыб может привести к полному уничтожению наиболее крупных и заметных планктонных ра-кообразных. Циклом работ, выполненных в 1960-х гг. в ЧССР под руководством Я. Храбчека, показано, что в рыбоводных прудах по мере повышения плотности посадки молоди карпа из состава планктона последовательно выпадают сначала самые крупные (например, Daphnia pulicaria), а затем и более мелкие виды ракообразных. Та же закономерность была подтверждена Н. Нильсоном и Б. Пеплером (Nilsson, Pepler, 1973), обследо-вавшими более 50 озер на территории Швеции и показавшими, что наиболее крупные планктонные ракообраз-ные Daphnia longispina и Heterocoрe saliens не встречаются в тех озерах, где есть поедающие зоопланктон ры-бы—голец (Salvelinus alpinus) и сиги (Coregonus spp.). Интересно, что крупный представитель пресноводного зоопланктона ветвистоусый рачок Bythotrephes longimanus не обнаруживается в составе планктонных проб из некоторых озер Швеции, но попадается в кишечниках пойманных в этих водоемах рыб (Stenson, 1978). Очевид-но, что в подобных случаях при сочетании крайней малочисленности вида и ярко выраженной избирательности питания потребляющего его хищника сохраняется очень большой риск полного уничтожения популяции. Пресс планктоноядных рыб выступает, таким образом, по отношению к наиболее крупным планктонным ракообразным как фактор, ограничивающий не столько их динамику, сколько само распространение. Другим примером может быть почти полное исчезновение красного кенгуру (Macropus rufus) в тех местах Австралии, где сохраняется вы-сокая численность собаки динго (Canis familiaris dingo). Нехватка пищи или какого-либо другого жизненно важного ресурса также может быть причиной отсут-ствия организмов определенного вида в конкретном местообитании. Так, например, выяснено (Neill, 1978), что ветвистоусый рачок Daphnia pulex не может обитать в горных озерках Британской Колумбии (Канада) просто потому, что в этих водоемах очень низка концентрация мелких планктонных водорослей, служащих ему основ-ной пищей. Об этом свидетельствует, в частности, простой опыт по успешному культивированию D. pulex в по-лиэтиленовом садке, установленном в одном таком озере при условии искусственного повышения концентрации водорослей. Позднее выяснилось, что для разных видов ветвистоусых ракообразных (в том числе и для разных видов Daphnia) свойственны разные значения той минимальной концентрации корма, при которой обеспечивает-ся самовоспроизведение популяций. Аналогичным образом концентрация важнейших биогенных элементов (азота, фосфора и др.) часто ог-раничивают распространение (а также рост численности) планктонных водорослей Детальные лабораторные ис-следования этого явления показали что способность существовать при низких концентрациях биогенных элемен-тов сильно изменяется от одного вида к другому, а также в зависимости от того, какой конкретно элемент рас-сматривается. Так, например, минимальная концентрация фосфора, необходимая для поддержания стационарной (т. е. сохраняющей постоянную численность) популяции диатомовой водоросли Fragillaria crotonensis, составля-ет 0,05 мкмоль/л, а для популяции диатомовой водоросли Synedra filiformis — 0,02 мкмоль/л. Если же взять дру-гой биогенный элемент, например такой важный для диатомовых, как кремний, то выясняется (Tilman, 1981), что минимальная допустимая его концентрация в среде составляет для F. crotonensis 1,0 мкмоль/л, а для S. filiformis — 5,7 мкмоль/л (подробнее см. гл. 4). Ограничение распространения (а, забегая вперед, заметим, что и динамики) организмов низкой концен-трацией необходимых ресурсов, по-видимому, есть обычнейшее в природе явление, примеры которого могут быть найдены среди представителей самых разных групп. По крайней мере, интуитивно экологи осознавали это давно. Недаром почти во всех учебниках экологии среди немногих общих принципов приводится заимствован-ный из агрохимии закон минимума Либиха, гласящий, что количественное развитие («урожай» в широком смыс-ле слова) организмов определяется тем элементом (или фактором), который находится в окружающей среде в относительном минимуме . Так, например, урожай какой-либо сельскохозяйственной культуры может лимити-роваться количеством содержащегося в почве азота, фосфора или какого-нибудь другого элемента, например калия. Закон Либиха наиболее четко формулируется тогда, когда речь идет о незаменимых ресурсах. Так, напри-мер, очевидно, что если растению не хватает фосфора, то никаким увеличением содержания азота, калия и како-го-либо другого элемента нельзя повысить урожай этого растения выше некоторого предела, накладываемого недостаточным количеством именно фосфора. Поскольку функции фосфора в биохимических процессах не мо-гут выполняться никакими другими элементами, очевидно, именно фосфор необходимо добавить, чтобы урожай превысил достигнутый ранее предел. В последнее время все чаще высказывается предположение с том, что нехватка того или иного элемента (например, натрии или фосфора) в пище ограничивает рост численности (а видимо и распространение) травояд-ных животных. Такое предположение лежит, в частности, в основе одной из гипотез, объясняющих циклические колебания численности ряда грызунов и зайцеобразных. «Достаточное» (с точки зрения внешнего наблюдателя) количество пищи может в силу ее неполноценности оказаться недостаточным с «точки зрения» наблюдаемого животного. В качестве фактора, ограничивающего распространение животных и растений, выступает и межвидовая конкуренция. Сам механизм этого ограничения может быть различным (подробнее об этом см. гл. 4), но нередко это просто уменьшение количества дефицитного пищевого ресурса, причем тот вид, который конкурентно вы-тесняет другой, как правило, способен существовать при более низкой концентрации данного ресурса или же способен каким-то образом помешать использованию этого ресурса другим видом. Среди организмов, ведущих прикрепленный образ жизни, нередко наблюдается и конкуренция за про-странство, которое также может рассматриваться как своего рода ресурс. Очень большое число данных о подоб-ной конкуренции известно для животных и растений, обитающих на скалистых участках литорали — приливно-отливной зоны морского побережья. В частности, классическим исследованием стала работа Дж. Конелла (Connell, 1961), детально изучившего причины приуроченности к разным ярусам литорали двух обычных для западного побережья Англии видов усоногих ракообразных—хтамалюса (Chthamalus stellatus) и балянуса (Balanus balanoides). В самом верхнем ярусе, подверженном наиболее продолжительному осушению и нагрева-нию, обитает только хтамалюс, но ниже (примерно посередине между уровнем максимальных приливов и сред-ним приливно-отливным уровнем) его сменяет балянус. Отсутствие балянуса в верхнем ярусе объясняется тем, что вид этот в отличие от хтамалюса не способен переносить столь длительное пересыхание и нагревание. От-сутствие же хтамалюса в нижерасположенных ярусах объясняется конкурентным вытеснением со стороны баля-нуса, особи которого растут гораздо быстрее, обрастая домики хтамалюса сверху или же срезая их с субстрата нижним краем своего панциря. Слои водной толщи, в которых встречаются планктонные личинки балянуса и хтамалюса, сильно пере-крываются. Личинки хтамалюса могут оседать в том ярусе литорали, где обитают балянусы, а простыми опытами по удалению домиков балянуса Ж. Конелл доказал, что хтамалюс может здесь успешно расти, развиваться и раз-множаться. Следовательно, именно конкуренция с балянусом за пространство и определяет нижнюю границу зоны распространения хтамалюса. Интересно, что нижняя граница зоны распространения самого балянуса опре-деляется отчасти конкуренцией за пространство с крупными прикрепленными водорослями, а отчасти — прес-сом хищного брюхоногого моллюска Thaislapillus. Ситуация, схожая с описанной выше, выявляется при изучении распределения по градиенту глубины водоема двух видов рогоза — широколистного (Typha latifolia) и узколистного (Typha angustifolia). Исследо-вания, проведенные на небольшом пруду, показали, что верхняя граница зоны произрастания широколистного рогоза находится примерно на 25 см выше, а нижняя — на 80 см ниже уреза воды (Grace, Wetzel, 1981). Что касается зоны произрастания узколистного рогоза, то она как бы сдвинута на большие глубины: верхняя граница находится на глубине 15 см, а нижняя — примерно 115 см (рис. 15). С помощью простых опытов по пересадке проростков обоих видов рогоза на разную глубину авторы обнаружили, что узколистный рогоз в отсутствие широколистного может обитать на всех тех горизонтах, где встречается и широколистный, но нижняя граница распространения широколистного рогоза проходит по глубине 80 см независимо от тоге, произрастает там конкурирующий вид или нет. Отсутствие узколистного рогоза на глубине менее 15 см есть, таким образом, результат конкуренции с рогозом широколистным, который, имея более обширную поверхность листьев, затеняет растения конкурирующего вида. Нижняя граница зоны распространения широколистного рогоза, видимо, определяется его морфофизиологическими особенностями: рост широких листьев (столь помогающих в конкурентной борьбе при произрастании около уреза воды) на большей глубине требует слишком больших энергетических затрат. В тех случаях, когда у нас есть достаточно оснований отвергнуть гипотезу о том, что причина отсутствия изучаемого вида в данном месте — результат пресса хищников, нехватки пищи или каких-либо иных био-тических факторов, остается предположить, что отсутствие изучаемых организмов в данном месте определяется их неспособностью переносить свойственные данному местообитанию физические и химические условия (температуру, влажность, освещенность, химический состав почвы, для водных организмов — соленость и вообще химический состав воды и т. д.). Действию абиотических факторов на выживаемость и размножение организмов посвящено очень боль-шое число работ. Дать даже краткий обзор этой литературы в нашем вводном курсе не представляется возмож-ным. Поэтому мы вынуждены ограничиться только констатацией некоторых общих принципов, по сути эмпири-ческих обобщений, которые могут помочь начинающему экологу в попытках понять, какие факторы ограничи-вают распространение изучаемых им организмов. 1. Для каждого вида организмов существуют предельные (минимальные и максимальные) значения лю-бого жизненно важного физического или химического фактора среды. Указанные значения ограничивают зону толерантности данного вида (или популяции) по рассматриваемому фактору. 2. В пределах зоны толерантности существуют более или менее благоприятные для организмов значения рассматриваемого фактора. Толерантность может быть описана некоторой кривой (рис. 16), максимум которой соответствует наиболее благоприятному (оптимальному) значению данного фактора. 3. Для разных стадий жизненного цикла одного вида границы зоны толерантности и положение оптиму-ма могут сильно меняться. Как правило, для молодых организмов эти границы уже, чем для более зрелых. Покоящиеся стадии обычно отличаются наибольшей толерантностью. 4. Отдельные популяции одного вида (особенно живущее в условиях разного климата) могут существенно различаться между собой как по границам толерантности, так и по положению оптимума. 5. Факторы (абиотические и биотические) между собой могут взаимодействовать. Если величина одного фактора находится вблизи границы толерантности к нему изучаемого организма (и соответственно далека от оптимального значения), то диапазон толерантности организмов по отношению к какому-либо другому Фактору, как правило, сокращается. В разных местах ареала (а также в разные моменты времени) распространение одного вида может лимитироваться разными факторами. Так, например, северная граница распространения какого-нибудь вида растений может определяться низкими значениями зимних температур, а южная—нехваткой влаги.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Факторы, ограничивающие распространение особей и популяций» з дисципліни «Популяційна екологія»
