Зрительные сигналы могут действовать лишь на относительно коротком, в пределах видимости, расстоянии. Исключение составляют простые сигналы тревоги, в виде белых пятен на теле, например хвосты оленей и кроликов, видимые на большом расстоянии. К зрительным сигналам относятся также широко распространенные опознавательные знаки, многие из которых действуют по принципу "есть или нет". Так, ключевым признаком для определения пола у американского золотистого дятла является наличие черных усиков у самца, и если вклеить их самке, как это сделал Г. Нобль, самец сразу прогоняет ее (рис. 5.17). Ритуальные демонстрации и танцы брачных партнероь также воздействуют в первую очередь на зрительный анализатор (рис. 5.18). О. Меннинг отмечает связь частоты использования цветовых зрительных сигналов с развитием цветного зрения у животных. Сложная брачная демонстрация бриллиантовой амадины включает в себя и "преподнесение подарка" (рис. 5.19). Оно практически универсально для многих групп, за исключением большинства млекопитающих. В ранней истории млекопитающих, когда их предки были ночными насекомоядными, цветовое зрение давало им мало преимуществ и почти утратило роль в процессе коммуникации. Поэтому яркая разноцветная раскраска некоторых рыб, рептилий и птиц поразительно контрастирует с универсальной серой, черной и коричневой окраской млекопитающих. Исключение составляют некоторые белки и приматы – это как раз те две группы млекопитающих, у которых цветовое зрение более развито, чем у остальных. В их окраске встречаются синие, красные, зеленые и желтые участки, которые они могут демонстрировать, например, в ритуалах угроз или подчинения. В естественных условиях сигналы различных модальностей часто объединены в эффективные комбинации, сочетающие, например, и звук, и зрительный стимул. Хорошим примером являются брачные ритуалы райских птиц, включающие характерные позы, демонстрации "ритуальных" перьев, прыжки, крики и хлопанье крыльями. Один из примеров такой комбинации, также действующей в сфере полового поведения, – строительство-ц .укрйшеыие-'ц^адашей, которые служат местом интенсивного соперничества между самцами у 14 из 18 видов шалашников, или беседковых птиц (сем. Ptilonorhynchidae), населяющих Австралию и Новую Гвинею. У двух видов – это беседка, достигающая полутораметровой высоты, в центре которой находится разукрашенное птицей деревце, а сводчатый коридор ведет из беседки на расчищенную площадку для тока. Для украшения беседки используются перья, раковины, кусочки костей, надкрылья жуков и цикад, а возле поселений человека еще и монеты, булавки, стекло, бижутерия, чайные ложечки, гвоздики, винтики, бумага и тому подобные предметы, сочетающиеся по цвету с украшениями природного происхождения (рис. 5.20). У некоторых видов самцы к тому же раскрашивают шалаши, смешивая сок ягод со слюной. Это пример, по-видимому, одного из самых сложных зрительных сигналов (см. также: Резникова, 1997). Таким образом, сигналы, используемые животными, весьма многочисленны. Однако все их многообразие у разных видов укладывается приблизительно в 10 основных категорий: 1) сигналы, предназначенные половым партнерам и возможным по ловым конкурентам; 2) сигналы, которые обеспечивают обмен информацией между ро дителями и потомством; 1) крики тревоги, зачастую воспринимаемые животными разных видов; 4) сообщения о наличии пищи; 5) сигналы, помогающие поддерживать контакт между обществен ными животными, например перекличка шакалов или крики стайных птиц; Лоренц (1984) описывает своеобразное "голосование" у стаи гусей: сначала одна птица издает "стайный крик", и если большинство птиц его подхватывает, стая взлетает, но если ответило слишком мало птиц, то начавшая кричать птица замолкает и стая остается на земле; 6) сигналы-"переключатели", предназначенные подготовить живот ное к действию последующих стимулов. Явление, связанное с такими сигналами, названо метакоммуникацией. Так, поза с прижатыми к земле передними лапами предшествует драке-игре у львов и у псовых, она не встречается ни в каких других ситуациях и говорит о том, что все последующие агрессивные действия – это всего лишь игра (см.: Зорина, 1998). У обезьян в таких случаях появляются особая, "игровая" мимика и походка (Гудолл, 1992); 7) сигналы-"намерения", которые предшествуют совершению какой-то реакции: например, перед взлетом птицы совершают особые движения крыльями; 8) сигналы, связанные с выражением агрессии; 9) сигналы миролюбия; 10) сигналы фрустрации. До сих пор мы рассматривали работу различных сигналов, не обсуждая вопроса о наличии четких границ, разделяющих отдельные единицы коммуникации. Ведут ли животные диалог по принципу "вопрос-ответ", или сигналы плавно переходят один в другой, образуя континуум, в котором партнеры могут выделять отдельные фрагменты и реагировать на них? Этологи высказывали представление о том, что одни сигналы могут действовать как триггеры ("спусковые крючки"), а другие – как "насосы". Крики тревоги, например, постоянны для каждого вида. Они действуют как триггеры, резко меняя поведение особи. О принципе "насоса" говорят тогда, когда влияния сигналов постепенно накапливаются и изменяют вероятность того, что получатель будет отвечать. Например, самцы голубей при ухаживании в течение нескольких дней много раз повторяют характерные "поклоны", прежде чем произведут на самку нужное впечатление. В этом случае градуированное воздействие заключается в накоплении эффекта от повторения. Наряду с этим есть сигналы, которые сами по себе могут быть градуированными. Так, при агрессивных стычках животные нередко испускают различные крики или осуществляют зрительные демонстрации (движения хвоста у собак, приподнимание хохолка у соек). Эти сигналы имеют несколько градаций, которые коррелируют с вероятностью того, что животное нападет или убежит. Приведенный выше рис. 5.6, на котором показаны соответствующие "градации" в мимике кошки (по Лейха-узену), представляет собой иллюстрацию этого положения. В целом создается впечатление, что коммуникационные возможности большинства видов животных весьма специализированы и ограничены, и создание новых сигналов может происходить при их комбинировании или градуировании. Например, М. Килей (Killey, 1972), подробно исследуя звуковые сигналы копытных животных, пришла к выводу о том, что большинство их континуально (непрерывно) и выражает уровни возбуждения и основные мотива-ционные состояния животного. Она считает, что специфических звуков, соответствующих определенным состояниям ("слов"), у копытных ничтожно мало, и даже крайние элементы континуумов можно связать переходными формами. К такому же выводу приходит Е.Н. Панов (1978, 1983) на основе анализа системы коммуникации многих видов животных. В то же время этологи, исследующие сообщества высокосоциальных и психически высокоорганизованных видов, сталкиваются с пограничными ситуациями, когда возникает предположение, что в некоторых случаях их система коммуникации выходит за указанные рамки (см.: 5.4.4.5). Проблеме коммуникации у животных посвящено огромное число исследований. Рассмотрим лишь некоторые из них.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Зрительные сигналы» з дисципліни «Основи етології і генетики поведінки»
