Губки — водные сидячие многоклеточные животные. Настоящих тканей и органов нет. Нервная система у них отсутствует. Тело в виде мешка или бокала состоит из разнообразных клеток, выполняющих различные функции, и межклеточного вещества. Стенка тела губок пронизана многочисленными порами и идущими от них каналами, сообщающимися с внутренней полостью. Полости и каналы выстланы жгутиковыми воротничковыми клетками. За немногими исключениями, губки имеют сложный минеральный или органический скелет. Ископаемые остатки губок известны уже из протерозойских пород. Описано около 5 тыс. видов губок, большинство их обитает в морях (рис. 16). Тип делится на четыре класса: известковые губки (Calcarea), кремнероговые, или обыкновенные, губки (Demospon-gia), стеклянные, или шестилучевые, губки (Hexactinellida, или Hyalospongia) и коралловые губки (Sclerospongia). Последний класс включает небольшое число видов, которые обитают в гротах и туннелях среди коралловых рифов и имеют скелет, состоящий из массивного известкового основания из карбоната кальция и кремневых одноосных игл. В качестве примера рассмотрим строение известковой губки. Тело ее мешковидное, основанием оно прикреплено к субстрату, а отверстием, или устьем, обращено кверху. Парагастральная область тела сообщается с наружной средой многочисленными каналами, начинающимися наружными порами. В теле взрослой губки имеются два слоя клеток — экто- и энтодерма, между которыми залегает прослойка бесструктурного вещества — мезоглеи — с разбросанными в ней клетками. Мезоглея занимает большую часть тела, содержит скелет и кроме прочих — половые клетки. Наружный слой образован плоскими эктодермаль-ными клетками, внутренний — воротничковыми клетками — хо-аноцитами, из свободного конца которых торчит длинный жгутик. Клетки, свободно рассеянные в мезоглее, подразделяются на неподвижные звездчатые, выполняющие опорную функцию (колленциты), скелетные подвижные (склеробласты), занятые перевариванием пищи (амебоциты), резервные амебоидные, которые могут превращаться в любой из названных типов, и половые. Способность клеточных элементов переходить друг в друга говорит об отсутствии дифференцированных тканей. По строению стенки тела и канальной системы, а также месту расположения участков жгутиконосного слоя различают три типа губок, наиболее простой из которых аскон и более сложные — сикон и лейкон (рис. 14).
Рис. 14. Различные типы строения губок и их канальной системы: А — аскон; Б — сикон; В — лейкон. Стрелки показывают ток воды в теле губки
Скелет губок образуется в мезоглее. Минеральный (известковый или кремневый) скелет состоит из отдельных или спаянных между собой игл (спикул), формирующихся внутри клеток-склеро-бластов. Органический (спонгиновый) скелет слагается из сети волокон, близких по химическому составу к шелку и образующихся межклеточно. Губки относятся к организмам-фильтратам. Через их тело идет непрерывный ток воды, вызываемый действием воротничковых клеток, жгутики которых бьют в одном направлении — к парагастральной полости. Воротничковые клетки захватывают из проходящей мимо них воды пищевые частицы (бактерий, одноклеточных и т. д.) и заглатывают их. Часть пищи переваривается на месте, часть передается амебоцитам. Отфильтрованная вода выбрасывается из парагастральной полости через устье. Размножаются губки как бесполым (почкованием), так и половым способом. Большинство губок — гермафродиты. Половые клетки залегают в мезоглее. Сперматозоиды выходят в каналы, выводятся через устье, проникают в другие особи губок и оплодотворяют их яйца. Зигота дробится, вследствие чего появляется бластула. Второй зародышевый слой (фагоцитобласт) образуется путем иммиграции либо инвагинации. У неизвестковых и некоторых известковых губок бластула состоит из более или менее одинаковых жгутиковых клеток (целобластула). В дальнейшем часть клеток, теряя жгутики, погружается внутрь, заполняя полость бластулы, и в итоге возникает личинка-паренхимула. Среди бластул губок встречаются так называемые амфибластулы, у которых анимальное полушарие состоит из мелких жгутиковых клеток, а вегетативное — из крупных клеток без жгутиков, но заполненных желтком. Амфибластулы проделывают гаструляцию в теле материнской губки: клетки вегетативного полушария впячиваются внутрь бластоцели. Однако при выходе личинки в воду энтодермальные клетки снова выворачиваются наружу (дега-струляция), возвращаясь к состоянию амфибластулы. После этого амфибластула оседает аборальным полюсом на дно, ее эктодермальные жгутиковые клетки выпячиваются внутрь, а энтодермальные остаются снаружи. Это явление называют извращением зародышевых листков. Оно наступает и в другом случае, когда личинка-паренхимула оседает на субстрат. Тогда ее эктодермальные клетки заползают внутрь, где и образуют воротничково-жгутиковые камеры. Энтодерма ложится поверх эктодермы. Устье формируется на вегетативном полюсе, который обращен вверх. Чаще губки живут колониями, получающимися в результате недоведенного до конца почкования. Только немногие губки являются одиночными, встречаются также вторичноодиночные организмы (рис. 15). Значение их в жизни водоемов очень велико. Фильтруя через свое тело огромное количество воды, они способствуют ее очищению от загрязнений твердыми частицами.
Рис. 15. Колониальные и вторичноодиночные губки: 1 — колония бокаловидных губок с хорошо обособленными зооидами (Sy-con ciliatum); 2 — аморфная многоустьевая губка (Mycale ochotensis); 3 — 5 — кормусоподобные губки — промежуточная форма между многоустьевой особью и петинной колонией (Geodia phlegraei, Chondrocladia gigantea, Phakellia cribrosa); 6, 7— вторичноодиночные губки (Tentorium semisuberites, Polymastia hemisphaericum)
Таблица 11. Сравнительная характеристика основных классов губок
Признаки Классы Известковые (Calcarea) Стеклянные (Hexactinellida) Кремнероговые (Demospongia) Скелет известковый кремниевый кремнероговой, роговой Форма иголок трехосные, четырехосные, одноосные шестиосные и амфидиски четырехосные и одноосные, амфидиски Образование иголок внеклеточное образование за счет выделения склероцитами внутриклеточное образование иголок (внутри склероцитов или в синцитии) внутриклеточное образование иголок и внеклеточное формирование спонгиновых нитей Личинки амфибластула целобластула, паренхимула паренхимула Морфологические типы аскон, сикон, лейкон лейкон лейкон Представители Ascon, Sycon, Leucandra Euplectella, Hyalonema Geodia, Spongilla, Euspongia
