Кислород (О2) в организме может быть в двух состояниях: растворенном в водных средах и связанным с носителем его — гемоглобином. Для того, чтобы понять процессы переноса газов кровью от легких к тканям и обратно, необходимо рассмотреть вопрос о парциальных давлениях (напряжениях) газов и, в частности, кислорода. Парциальное давление О2 в воздухе при нормальном атмосферном давлении 760 мм рт. ст. равно 159 мм рт. ст., т. е. на долю О2 приходится примерно 1/5 давления, создаваемого всеми газами, содержащимися в воздухе. Поскольку в альвеолярном воздухе доля О2 уменьшается за счет повышения в нем количества углекислоты и водяных паров и составляет примерно 14%, парциальное давление его в альвеолах равно 100—108 мм рт. ст. Термин «парциальное давление» применим лишь к смеси газов. Согласно закону Генри, растворимость идеальных газов в воде прямо пропорциональна их парциальному давлению над уровнем воды. Общая схема диффузии и изменения парциального давления О2 в различных средах организма показаны нарис.17.12. Как следует из этого рисунка, в альвеоле рО2 снижается со 150 до 104 мм рт. ст. благодаря наличию выделяющейся углекислоты. Кислород диффундирует через альвеоло-капиллярную мембрану в плазму, и его напряжение в плазме повышается с 40 до 100 мм рт. ст. (см. 17.12). В тканях О2 в силу разности парциальных давлений проникает в клетку (также путем диффузии), где участвует в процессах метаболизма.
Рис. 17.12. Схема диффузии кислорода: а – на уровне альвеолокапиллярной мембраны, б — на уровне клетки
Коэффициент растворимости О2 в плазме при температуре 37°С и парциальном давлении О2 в крови 100 мм рт. ст. составляет всего 0,3 об. %. Это означает, что каждые 100 мл нормальной крови могут переносить в растворенном состоянии всего 0,3 мл кислорода. Таким образом, в плазме, если принять, что объем циркулирующей крови равен 5 л (около 2 л эритроцитов и 3 л плазмы), может содержаться при указанных условиях в растворенном состоянии 0,3 мл • 30 = 9 мл кислорода. Этого явно недостаточно для поддержания жизнедеятельности организма. Вместе с тем в соответствии с законом Генри, количество растворенного в плазме О2 можно увеличить, если повысить парциальное напряжение его во вдыхаемом воздухе. При этом коэффициент растворимости будет увеличиваться на 0,003 об. % при повышении парциального давления О2 на каждый 1 мм рт. ст. Следовательно, если здоровый человек дышит чистым О2 при нормальном атмосферном давлении 760 мм рт. ст., то количество растворенного в его плазме кислорода (при ОЦК 5 л) составляет: (660 • 0,003 • 30) мл + 9 мл = 59,4 мл + 9 мл = 68,4 мл.
Если поместить человека в кислородную среду барокамеры и повысить давление до 3 абсолютных атмосфер (что составит парциальное давление кислорода 760 • 3 = 2280 мм рт. ст.), то количество растворенного в его плазме О2 возрастает до (68,4 • 3) мл = 205,2 мл. Этим же законам подчиняются и напряжение (парциальное давление), и растворимость О2 в интерстициальной и внутриклеточной жидкости организма. В организме перенос О2 осуществляет гемоглобин, который способен быстро и обратимо присоединять О2 с образованием лабильного соединения оксигемоглобина, согласно обратимой реакции типа Нb + 4О2 ↔ Нb(О2 ) 4 или, точнее, Нb + О2 ↔НbО2, поскольку в молекуле гемоглобина содержится 4 молекулы гема, каждая из которых присоединяет по одной молекуле кислорода. Гемоглобин присоединяет О2 в среде с высоким парциальным давлением О2 и отщепляет его в среде с низким парциальным давлением. Если предположить, что весь гемоглобин находится в состоянии оксигемоглобина, т. е. на 100% насыщен О2, то легко рассчитать, какое количество О2 несет на себе гемоглобин в целом. Известно, что одна грамм-молекула гемоглобина соединяется с грамм-молекулой кислорода, т. е.
Согласно закону Авогадро, одна грамм-молекула любого газа при стандартных условиях занимает объем 22,4 л, следовательно:
т. е. 1 г гемоглобина может присоединить к себе максимально 1,39 мл кислорода (так называемая константа Гюфнера). Так как нормальное содержание гемоглобина в крови составляет 145—150 г/л, то 100 мл крови могут перенести максимально около 19—21 мл О2 (кислородная емкость крови), а 5 л крови могут максимально содержать около 1000 мл кислорода. Как видно из табл. 17.5, на всем протяжении сложного пути О2 от альвеол до тканей происходит постепенное падение парциального давления. Разность парциальных давлений газов в средах, разделенных проницаемыми мембранами (альвеолы, капилляры) является основным фактором, обусловливающим переход О2 и СО2 из одной среды в другую (табл. 17.6). Таблица 17.5 Парциальное давление О2 и СО2 в альвеолах, крови и тканях Среда О2, мм рт. ст. СО2, мм рт. ст. Альвеолы 100—85 38—40 Кровь: артерия 100—85 38—40 вена 40-50 _ 46—48 Ткани 10—20 50—60
Таблица 17.6 Средние показатели содержания кислорода в крови человека Кровь
Парциальное давление 02
мм рт. ст. Растворенный в плазме 02, об.% Общее содержание О2, об.% О2 связанный с гемоглобином, об.% Кислородная емкость крови, об.% Насыщение гемоглобина, 02,%
