По отношению к насекомым термин «социальное» вряд ли может применяться в том же значении, в каком его используют социологи, описывая человеческое общество. Для характеристики форм поведения и типов организации, похожих на человеческие, но тем не менее человеческими не являющихся, энтомологи и биологи придумали термин «эвсоциальное». Эвсоциальный (eusocial) переводится как (очень) общественный, истинно общественный. Под этот термин подпадает большинство высокоразвитых форм обществ (сообществ) животных, таких, как муравьи, термиты, осы и пчелы. С приставкой «эв» (ей) образовано немало слов, приобретающих в результате превосходную степень чего-то. Так, эвдемонизм — это этическое направление, считающее счастье, блаженство (греч. eudaimonia) высшей целью человеческой жизни; эвфемизм (от греч. euphemia) — воздержание от неподобающих слов; эвфуизм (от греч. euphyes — благовоспитанный) — изысканно-перифрастический, высокопарный слог; эвристика (от греч. heurisko — отыскиваю, открываю) — специальные методы, используемые в процессе открытия нового (эвристические методы). ЭВСОЦИАЛЬНОСТЬ (eusociality)5 — феномен репродуктивной специализации, присущий некоторым видам живых существ; это означает, что в колонии нерепродуктивных животных существуют специализированные касты, осуществляющие функцию воспроизводства потомства. Наиболее известные примеры — муравьи, осы и пчелы6. Получается так, что по отношению к животному миру мы говорим о некой высшей социатьности. Но это далеко не так. Более высокой, чем в человеческом обществе, социальности не существует. Как станет ясно из дальнейшего, эвсоциальность действительно описывает высшую или истинную социальность, но лишь по сравнению с другими, низшими, формами социальности, которые характеризуют самые разные виды общественных насекомых и животных (солитарность, полусоциальность и др.). У отряда перепончатых насекомых развиты экстенсивное разделение труда, морфологическая специализация и кооперация, существуют касты, за которыми природой закреплены конкретные задачи, например собирательство, оборона, воспитание. Воспроизводство рода осуществляется избранными и способными к репродукции особями (элитой), которых обслуживают бесплодные рабочие особи. В колонии проживает сразу несколько поколений, которые поддерживают благосостояние сообщества. Сходный уровень социальной организации отмечен у некоторых видов позвоночных. К примеру, крысы имеют кастовую систему, в которой взрослые особи, неспособные к воспроизводству рода, заняты сбором пищи, рытьем и утеплением нор7. 4 Behavioral neology and Sociobiology. 2000 Vol. 47. Issue 5. P. 293-303; Alexander R.D., Noonan K.M.. Crespi B.J. The evolution of eusociaiilv // The Biology of the Naked Mole-rat. / F.d. by P.W. Sherman. J.U.M. Jarvis, & R.D. Alexander. Princeton. 1991. P. 3-44. Иногда термин «эвсоциальность» записывается так: (eu)socialily. '' Wikipedia encyclopedia. 2002. — http://www.wikipedia.org/wiki/Eusocial. 7 Eusocial // A Dictionary of Biology. Oxford, 2000. 78 Эвсоциальность ученые называют еще анонимной характеристикой. Это оправдано потому, что насекомые, в отличие от человеческого общества, способны формировать лишь такие сообщества, где особи признают друг друга не как индивидуальности, а только как членов группы8.
У эвсоциальных насекомых минимальное количество каст: королевы, царицы, матки (фертильные женские особи), основная функция — воспроизводство потомства; рабочие (стерильные женские особи), основная функция — помогать матке в выращивании и воспитании потомства; трутни (пчелиные самцы), основная функция — оплодотворение самки и воспроизводство потомства9, у некоторых видов насекомых дополнительными кастами выступают солдаты, защищающие колонию. У других они входят в число основных каст. Далеко не все виды насекомых можно назвать истинно социальными, или эвсоциальными. Социальные качества не закреплены в их генетическом аппарате или в морфологии. Они собираются вместе на очень короткое время ради производства потомства или выполнения иных функций. Затем распадаются, и уже ничто их больше не связывает. Некоторые насекомые даже не нуждаются в партнере, поскольку они двуполые. Эвсоциальность характеризует лишь три вида насекомых: некоторых Hymenoptera, т.е. перепончатокрылых (муравьев, пчел и ос), всех термитов (/soptera); тлю растительную. Эвсоциальных насекомых (Eusocial insects) выделяют три основные черты: ♦ коллективная забота о подрастающем поколении; ♦ репродуктивное разделение труда, подразумевающее наличие сервисных (обслуживающих) каст, стерильных в половом отношении; ♦ одновременное существование нескольких поколений особей, помощь старшего поколения в выращивании молодых особей10. Таким образом, у многих, но не у всех эвсоциальных насекомых существует дифференциация: хозяйственная (распределение заданий и разделение труда), кастовая (основанная на морфологических различиях особей) и возрастная (сосуществование в рамках одной семьи или колонии молодых и старых особей) (табл. 1). Многие виды эвсоциальных насекомых (муравьи, пчелы и осы) являются гаплодиплоидными" одновременно. У них женские особи имеют две аллели12, а мужские — только одну. Как следствие у них более разнообразная и * См.: Sherman Paul IV., Jarvis Jennifer U.M., Alexander Richard D. (Eds). The Biologv of the Naked Mole-Rat. Princeton. N.J., 1991. '' Caste // A Dictionary of Biology. Oxford, 2000. "' См.: Wilson E. The Insect societites. Cambridge.1976. " Яйцеклетки живых существ, у которых ядра с гаплоидным (одинарным) и диплоидным (двойным) набором хромосом. Диплоидный набор содержит полный набор хромосом (по одной хромосоме в каждой паре от матери и от отца), гаплоидный — неполный набор. 12 Аллели (от греч. allelon — друг друга, взаимно) (аллеломорфы) — различные формы одного и того же гена, расположенные в одинаковых участках (локусах) гомологичных (парных) хромосом: определяют варианты развития одною и того же признака. 79 Таблица 1 Примеры эвсоциальных насекомых'3
Вид Характеристика Примеры Муравьи Все муравьи эвеоциальны. Королевы-матери и рабочие особи отличаются морфологически. У муравьев некоторых типов рабочие не имеют даже яичников, у других рабочие откладывают только яйца мужских особей Fire Ants, Solenopsis invicta, Pharoahs ants, Monomorium minimum, Carpenter Ants, Camponotus Pseudomyrmex Пчелы Многие виды пчел вообще несоциальные существа Sweatbees, Lasioglossum Bumblebees, Bombus Honeybees, Apis mellifera Carpenter Bees, Xy/ocopa Осы Некоторые виды ос эвеоциальные, но многие таковыми не являются Paper Wasps, Polistes Yellowjackets, Vespula Stenogastrine wasps Tropical Wasps, Epiponines, Polybia Термиты Все термиты являются социальными. У них есть мужские и женские особи-рабочие, хотя большинство социальных насекомых диплоидны1. Часто у них есть король и королева Тля2 и трипе3 Некоторые виды тли и трипса эвеоциальны. Когда формируются их скопления, стерильные особи способны выполнять только функции защиты (солдаты), но не воспроизводства и воспитания. В результате этот вид насекомых неспособен создавать более продвинутые общества 1 Диплоид (от греч. diploos — двойной и eidos — вид) — клетка или особь с двумя гомологичными наборами хромосом.2 Тля — мелкое насекомое, длиной 1-3 мм, ползающее и летающее, в основном зеленого цвета.3 Трипе — маленькое крылатое насекомое темно-бурого цвета. запутанная система родственных отношений (kin), чем у диплоидных видов. К примеру, гаплодиплоидные особи предпочитают заботиться о своих матерях, подкармливая их, а не о своих дочерях или сестрах. В результате у таких насекомых рождаются стерильные касты, не способные к продолжению рода, не заботящиеся о своем потомстве, его выращивании, но все время и силы затрачивающие на обеспечение королевы-матери. Общественные, или социальные, насекомые на первое место ставят благополучие рода, а не индивида, поэтому продолжение рода на индивидуальном уровне, как и создание семьи в нашем понимании, здесь практически отсутствует. Насекомые, образующие крупные скопления, не обязательно являются эвеоциальными, т.е. истинно общественными. Социобиологи различают несколько уровней организации групповой жизни. Ученые-энтомологи выделяют следующие степени (уровни) социальности: ♦ солитарность (solitary — обособленность) — отсутствие репродуктивного разделения труда, сосуществования поколений и воспитания поколения; ♦ субсоциальность — родительская забота о молодых особях; ♦ коммунальность — представители одного поколения живут в одном месте (рой, стадо, гнездо), но у них отсутствует забота об отпрысках; 13 Eusocial insects. — http://es.rice.edu/projects/Bios321/eusocial.insect.html. 80 ♦ квазисоциальность — представители одного поколения живут в одном месте (рой, стадо, гнездо) и заботятся о выводке; ♦ полусоциальность — дополнительно к квазисоциальности существует репродуктивное разделение труда; ♦ эвсоциальность — дополнительно к полисоциальности присутствует совместное проживание нескольких поколений особей14. В некоторых источниках квазисоциальность и полусоциальность (semi-social) входят в качестве подвидов в субсоциальность15. В других источниках вводится термин «парасоциальность», куда включают коммунальность и квазисоциальность'6. Благодаря ранжированию социальных насекомых по уровню развития у них общественных связей становится понятным то, почему энтомологи называют эвсоциальность истинной социальностью (truly social). Эвсоциальность находится на самой вершине эволюционной пирамиды и включает все, а не часть признаков, выделяющих общество животных: социализацию, мно-гопоколенность и разделение труда. У одного и того же вида, как правило, встречается все многообразие уровней социальности, которые характеризуют тот или иной подвид. Среди пчел существуют солитарные, эвсоциальные, полусоциальные и коммунальные подвиды. Около тысячи их подвидов проживают в небольших колониях, где правит бал королева-мать с несколькими дочерьми-рабочими. Колонии эв-социальных пчел (а их несколько сот разновидностей) — сложные, высоко-координированные общества. Внутри колонии особи выполняют узкоспециализированные функции. Они общаются между собой посредством «химических посланий», прикосновений, звуков и символических танцев. Гнездо представляет собой сложное архитектурное сооружение с множеством галерей, тайных ходов, запасных выходов, отделений, камер и помещений. Функции защиты, сбора и хранения пищи, воспроизводства, равно как и другие виды деятельности, регулируются автоматически. Биологический механизм управления колонией (роем) реагирует на изменение условий существования вне и внутри улья. Насекомых называют коммунальными, если особи одного поколения занимают одно составное гнездо, но каждая заботится только о собственном потомстве. У полусоциальных видов существует репродуктивное разделение труда между половой кастой и стерильными рабочими особями, однако все они относятся к одному поколению. В гнездах эвсоциальных таксонов, кроме различных каст, присутствует несколько рабочих поколений: старшие заботятся о своих младших братьях и сестрах. Полная эвсоциальность известна только в двух отрядах насекомых — у термитов (Isoptera) и перепончатокрылых (Hymenoptera). Все муравьи эвсоциальны, тогда как у пчел и ос встречаются разные уровни социальной организации17. 14 Crow G. Social Solidarities. UK: Open University Press, 2002; Bonaeau E. Self-organization in socialinsects // Trends In Ecol Evol. 1997. Vol. 12. P. 188-193; Foin T. et al. Kin selection and social insects //Bioscience. 1998. Vol. 48. P.. 165-176; Queller D. et al. Unrelated helpers in social insects//Nature. 2000.Vol. 405. P. 784-787; Thome B. Evolution of eusociality in termites // Annual Review Of Ecology AndSystematics. 1997. Vol. 28. P. 27-55. 15 Insect sociality. — http://courses.washington.edu/insects. 16 Insect societies. — http://loki.stockton.edu/-cromartw/Entomology/sociall.html. 17 Муравьи // Энциклопедия «Кругосвет». М., 2001. 81 Основными причинами, обеспечившими успех социальным насекомым в межвидовой борьбе, ученые называют:
♦ Синхронное выполнение заданий: фуражирование, воспитание потомства, забота о жилище, воспроизводство. При повышенном уровне активности насекомые не мешают и не вредят друг другу. ♦ Рабочие особи наводят порядок и решают проблемы благодаря высокому уровню кооперации и сотрудничества, на что не способны солитарные насекомые. Сюда относятся защита от врага, строительство гнезда, забота о молодежи, кооперация во время охоты и собирательства. ♦ Разделение и специализация труда служат залогом успешного поддержания равновесия (гомеостазиса): ресурсное обеспечение колонии, поддержание и управление микроклиматом в гнезде, соответствие кастовой конструкции колонии экологическим условиям местности18.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «СОЦИАЛЬНОСТЬ И ЭВСОЦИАЛЫНОСТЬ» з дисципліни «Фундаментальна соціологія»
