Согласно современным представлениям, каждая стадия развития в онтогенезе наступает в результате актуализации различных участков генотипа, причем различные стадии контролируются разными генами. В итоге взаимодействия генов и их продуктов на каждом новом этапе развития формируются структурные и фун- кциональные особенности организма. В генетике сфор- мулирован временной принцип организации генетичес- ких систем, контролирующих развитие, и выделена специальная область исследований «хроногенетика», ставящая своей целью изучение закономерностей раз- вертывания генетической программы развития [80, 270]. Для понимания общих принципов развития важен также введенный в 40-х годах К. Уоддингтоном прин- цип «эпигенетического» ландшафта. Этот ландшафт представляется как местность, изрезанная долинами и
363 оврагами, которые берут свое начало в наиболее высокой ее части и расходятся от вершины в разные стороны. В начале развития клетка (или любой развивающийся организм) находится на вершине. В ходе последовательных делений (стадий развития) клетка или организм как будто «спускаются» с вершины, попадая в то или иное углубле- ние. В точках пересечения ущелий и оврагов клетка (организм) делает выбор, куда двигаться дальше. Самое главное, что после этого выбора (решения) дальнейшие потенции к развитию ограничиваются. Посте- пенное ограничение потенций клетки (организма) к развитию Уод- дингтон назвал канализацией. Схематично взаимодействие развивающегося организма (его ге- нотипа) и условий среды, в которой осуществляется развитие, наи- более полно представлено в концепции эпигенеза Дж. Брауна [214]. Эта концепция представляет результаты каждой стадии развития сле- дующим образом. Если рассматривать развитие, начиная с зиготы (обо- значим совокупность ее внешних признаков — фенотип — как Р 1 ), то фенотип на следующей стадии развития (Р 2 ) будет определяться как: Р1 + G1 + E1 —> P2 , где G 1 , — генные продукты, которые детерминируют рост и развитие на данной стадии онтогенеза; Е 1 — условия среды, в которой проис- ходит данная стадия развития. На следующей стадии развития фенотип Р 3 будет определяться особенностями уже сложившегося фенотипа P 2 продуктами генов, активируемых на этой стадии развития (G 2 ), и особенностями среды, в которой она протекает (E 2 ): Р2 + С2 + Е2 —> P3 и т.д. Таким образом, реализация каждой стадии онтогенеза обеспечи- вается наличием: фенотипа, сформировавшегося к этой стадии; продуктов экспрессии генов, соответствующих этой стадии раз- вития; условий внешней среды, специфических для данной стадии. Следовательно, по мере перехода с одной стадии онтогенеза на другую в индивидуальном фенотипе происходит кумуляция (накопле- ние) и генетических, и средовых эффектов, и результатов их взаимо- действия. Биолог-эволюционист Э.Майер связал развитие поведения с кон- цепцией генетической программы, выделив две ее части, Одна часть программы, не претерпевающая значительных изменений в процессе ее трансформации в фенотип, называется закрытой. Другая часть ге- нетической программы в процессе становления фенотипа под влия- нием внешних воздействий претерпевает модификации; таким обра-
364 зом, она содержит приобретенный компонент и ее можно назвать открытой программой [177]. ЦНС выступает как звено, опосредующее взаимовлияния геноти- па и среды, поэтому в ее морфофункциональной организации долж- ны существовать структурные образования, комплексы или каналы, реализующие две генетические программы: одну — обеспечивающую видоспецифические закономерности развития и функционирования ЦНС, и другую — ответственную за индивидуальные варианты этих закономерностей. Так, широкое распространение получили представления о суще- ствовании в ЦНС жестких стабильных и гибких лабильных звеньев. Стабильная структура представляет собой жесткий скелет системы, который обеспечивает ее инвариантность и устойчивость к различ- ным колебаниям окружающей среды. Именно такие жесткие звенья лежат в основе врожденных функциональных систем и безусловных рефлексов, присущих разным классам животных и обеспечивающих их приспособленность в процессе эволюции. Напротив, гибкие звенья приобретают функциональную специализацию под влиянием непре- рывно варьирующих условий внешней среды. Главным фактором, де- терминирующим направление специализации, является индивидуаль- ный опыт. В нейробиологии получило также распространение представление о существовании в развивающейся нервной системе структур и про- цессов двух типов: «ожидающих опыта» и «зависящих от опыта» [279]. Для первых, определяемых как «ожидающие опыта», внешние воз- действия выступают в качестве триггера — сигнала, запускающего развитие, которое жестко канализировано, т.е. происходит по генети- ческой программе и почти не зависит от характера средовых влияний (в пределах физиологически допустимой нормы). «Ожидающие опы- та» — это структуры и процессы консервативной наследственности, определяющие видовые признаки и не обладающие межиндивидуаль- ной изменчивостью, т.е. сходные у всех представителей данного вида. Их можно считать носителями филогенетической памяти. Примером здесь может служить хорошо известный феномен импринтинга — ре- акции следования вылупившихся утят и некоторых других птиц и животных за первым увиденным движущимся объектом, В период сво- его созревания молодые животные нуждаются в средовом опыте, спе- цифическом для данного вида. Опыт (внешние воздействия) может колебаться в пределах, допускаемых филогенетической «памятью», и не должен выходить за границы диапазона нормативной среды. Пери- оды созревания таких структур можно считать критическими. Искаже- ние ожидаемого опыта (внутреннего и внешнего) может оказаться роковым для последующего развития. Во внешнем мире нормативная среда подразумевает адекватные экологические условия: температуру, атмосферное давление, необхо-
365 димое содержание кислорода в воздухе, воду, пищу и т.д. Норма вклю- чает и социальные аспекты: наличие взрослого представителя вида, осуществляющего уход, возможности зоосоциальных контактов и т.д. Наряду с этим в ЦНС существуют гибкие динамические системы, связи в которых образуются за счет селективной стабилизации синап- сов под влиянием особенностей среды. К числу таких динамических систем относятся структуры и процессы, «зависящие от опыта». Они различаются выраженным диапазоном изменчивости, возникающей под влиянием внешних воздействий, и допускают интенсивное овла- дение индивидуальным опытом в широком диапазоне возможностей. Именно эти структуры и процессы формируют широкий спектр ин- дивидуальных различий, столь характерный для популяций не только человека, но и животных. Они обеспечивают формирование приобре- таемых в онтогенезе функциональных систем, условных рефлексов и других возможностей обучения. В конечном счете именно они форми- руют онтогенетическую память индивида. В своем созревании гибкие динамические системы также пережи- вают периоды повышенной чувствительности к внешним воздействи- ям, но эти периоды по своей сути являются скорее сензитивными, чем критическими. Многообразие индивидуальных различий, кото- рые возникают на основе созревания структур, «зависящих от опы- та», позволяет ставить вопрос о том, какую роль в этих процессах играют индивидуальные особенности опыта, а какую — генетический полиморфизм.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ОНТОГЕНЕЗЕ В ГЕНЕТИКЕ РАЗВИТИЯ» з дисципліни «Психогенетика»
