Животные с очень слабым зрением, живущие при сумеречном свете, должны рассчитывать на другие органы чувств. Так, у придонных кошачьих сомов и ошибневых имеются разные сенсорные усики, которыми они ощупывают субстрат. Эти усики снабжены многочисленными осязательными рецепторами и хеморецепторами. Однако такие органы чувств не могут заменить зрение как источник информации о величине и положении предметов в окружающей среде. Рыбы с нейромастами и органами боковой линии, чувствительными к вибрации, могут обнаруживать движущиеся предметы и получать некоторую информацию о неподвижных предметах по отраженным от них движениям воды (Schwartz. 1974: Pitcher et al.. 1976). Но наилучшей заменой зрения животным служат электромагнитная чувствительность и особые слуховые приспособления. Многие низшие животные способны ориентироваться в искусственных электрических полях, но мало что известно о сенсорной основе такого поведения. Некоторые виды рыб используют электрическую чувствительность при обычной ориентации и коммуникации, и ученым известно многое об их электросенсорных системах. Чувствительность к магнитным полям тоже обнаружена у ряда животных. Так, некоторые бактерии ориентируются к северному магнитному полюсу и реагируют на магнит в лабораторных условиях (Blakemore, 1975). С помощью электронного микроскопа у таких бактерий были обнаружены цепочечные структуры, содержащие кристаллы магнетита, которые также найдены в брюшке медоносных пчел и в сетчатке голубей. В Северном полушарии бактерии следуют наклонению магнитного поля Земли, и оно направляет их вниз, в анаэробный ил, их естественную среду обитания. В Южном полушарии у бактерий обратная полярность. Магнитоориентированное поведение изучалось также у пчел и голубей, а некоторые исследователи считают, что к магнитным полям чувствителен и человек (Baker, 1981). Рыбы используют электричество тремя разными способами. 1) Так называемые «сильноэлектрические» рыбы, такие, как электрический скат (Torpedo) и электрический угорь (Electrophorus electricus), производят электрические разряды, способные оглушить жертву, но лишены электрической чувствительности. 2) Электрочувствительные рыбы, например Scyliorhinus и некоторые другие акулы, не производят электричества. Однако кошачьи акулы способны обнаружить даже зарывшуюся в песок добычу по локальному искажению электрического поля Земли. Для этого служат особые органы чувств - так называемые ампулы Лоренцини, широко распространенные по всей поверхности тела, особенно вблизи головы. 3) Так называемые «слабоэлектрические» рыбы (Gymnotidae и Mormyridae) генерируют свои электрические поля и чувствительны к электрическим изменениям среды. Обычно это ночные рыбы, обитающие в мутной воде, где зрение неприменимо. У них два типа электрочувствительных рецепторов: ампульные, которые отвечают на медленно изменяющиеся электрические поля, и клубневые, реагирующие только на быстрые их изменения. У некоторых видов один тип рецепторов, у других - оба типа. Эти рыбы генерируют слабые электрические поля посредством электрических органов, которые представляют собой видоизмененные мышцы или аксоны. Электрические разряды, как правило, испускаются с частотой до 300 импульсов в секунду. Некоторые рыбы способны менять частоту импульса, что используется для коммуникации с другими рыбами или как часть заглушающей реакции избегания, которая снижает действие полей, генерируемых другими особями вида. Иными словами, когда одна рыба испытывает электрическое воздействие другой, она может изменить частоту своих импульсов, чтобы снизить это вмешательство. Электрорецепторы служат также для локализации предметов в окружающей воде по искажениям, которые эти 211
предметы вызывают в электрическом поле. Некоторые рыбы, например Gymnarchus, отличают хорошие проводники от плохих, например металлический стержень от пластикового (рис. 13.2). Более подробное описание механизмов электрорецепции у слабоэлектрических рыб можно найти у Эверта (Ewert, 1980). Слух заменяет зрение многим видам, и у некоторых из них образовались весьма интересные и специализированные добавления к нормальному слуху. Все эти адаптации способствуют точной локализации источника звука. Сравнение сигналов, приходящих в оба уха, служит главным способом локализации этого источника у позвоночных. Человек с одним ухом может, поворачивая голову, искать направление максимальной силы сигнала, потому что голова создает определенную звуковую тень. Два уха делают возможным одновременное сравнение, что позволяет локализовать источник гораздо быстрее и точнее. Если уши достаточно далеко отстоят друг от друга, то создается разница во времени прихода, в фазе звуковых волн, имеющих определенное направление, и их интенсивности. Таким образом, мелкие животные сравнивают только интенсивность звуков, а люди пользуются и монауральными, и бинауральными способами, и долгое время считалось, что они являются видом с наилучшей способностью к обнаружению источника звука. Но благодаря работе Пэйна (Payne, 1962), одной из первых по этому вопросу, мы знаем теперь, что по слуховым способностям сова сипуха (Tyto alba) далеко превосходит человека. Сипуха охотится ночью. Она может локализовать и поймать свободно движущуюся мышь в полной темноте. Она даже способна определить направление движения животного и благодаря этому располагает свои когти вдоль длинной оси его тела. Сипуха особенно чувствительна к разнице во времени прихода звука в оба уха. Это позволяет ей определять азимут (направление в горизонтальной плоскости) его распространения. Различия в интенсивности звука также дают сведения о расстоянии до его источника по этому азимуту. В данном отношении сипуха до стигает примерно такой же точности, как человек, но примерно втрое точнее его в определении высоты, на которой находится источник звука.
Рис. 13.2. Электрическое поле Gymnarchus. Справа от животного оно не искажено; слева искажено хорошим проводником (черный кружок) и плохим проводником (белый кружок). Животное может обнаружить эти два объекта, почувствовав их воздействие на электрическое поле. Такая точность достигается главным образом благодаря строению лицевой части головы и асимметрии в положении ушей (рис. 13.3). Правое ухо направлено слегка вверх, а левое - слегка вниз. Правое ухо чувствительнее к высокочастотным (3-9 кГц) звукам выше средней горизонтальной плоскости головы, а левое - к высокочастотным звукам ниже горизонтальной плоскости. При движении звука вниз его высокочастотные компоненты становятся громче в левом ухе и тише в правом. При движении звука вверх происходит обратное. Это дает точную информацию о высоте нахождения источника звука. Таким образом, сипуха пользуется низкочастотными компонентами звуков для локализации их источника в горизонтальной плоскости, а высокочастотными - для определения его положения по вертикали. Она не смешивает эти два типа информации, даже несмотря на то, что оба они основаны на сравнении звуков, приходящих в оба уха (Knudsen, 1981). Самой совершенной заменой зрения является эхолокация, при которой животное испускает высокочастотные сигналы и обнаруживает предметы по возникающему 212
Рис. 13.3. Строение лицевой части головы совы; некоторые перья удалены, чтобы показать асимметричное расположение ушей. (По Knudsen, 1981.) от них эху. Принцип здесь такой же, как в военных радиолокаторах. Простые формы эхолокации встречаются у землероек (Blarina sorex), жирных козодоев (Steatornis caripensis) и гималайских саланганов (Collocalia brevirostris), которые ночуют и гнездятся в пещерах. Более совершенными ее формами обладают дельфины (Tursiops) и другие морские млекопитающие, но своей вершины она достигает у летучих мышей (Chiroptera). После работы Гриффина (Griffin, 1958) появилось множество исследований механизма эхолокации у рукокрылых. Теперь мы неплохо знаем физиологию их издающего и принимающего сигналы аппаратов и механизмы мозга, участвующие в эхолокации. Читатель может найти более подробное их описание у Эверта (Ewert, 1980) и Гатри (Guthrie, 1980). В процессе эхолокации летучие мыши испускают залпы ультразвуковых, т. е. не слышных для человека, импульсов малой длительности (от 5 до 15 мс) и высокой частоты (от 20 до 120 кГц). Такие короткие импульсы позволяют точно определять время образования эха, а значит, и расстояние до образующего его предмета. Звуки, производимые другими животными и ветром, обычно бывают низкочастотными, поэтому маловероятно, чтобы на ультразвуковые сигналы летучих мышей накладывались помехи. Лабораторные опыты показали, что искусственные звуки частотой выше 20 кГц дезориентируют полет летучих мышей. Другое преимущество высоких частот состоит в возможности точной фокусировки, что делает возможным распознавание мелких объектов. Рукокрылые производят ультразвуковые сигналы особо устроенной гортанью и испускают их губами, как голоспинные листоносы Pteronotus, или из специальной формы ноздрей, как подковоносы Rhinolophus и представители семейства Phyllostomidae. У летучих мышей много также специальных приспособлений, позволяющих им определять время и локализовать место возникновения эха от их ультразвуковых сигналов. У большинства рукокрылых, хватающих насекомых на лету, большие наружные уши, форма которых повышает дирекциональную чувствительность. После каждого испускаемого животным сильного сигнала эта чувствительность 213
Рис. 13.4. Эхолокация подковоноса, приближающегося к неподвижному предмету. По мере приближения к нему скорость полета снижается (верхняя кривая). Летучая мышь приспосабливает частоту своих сигналов (средняя кривая) так, чтобы частота отражаемого ультразвука (нижняя кривая) оставалась постоянной. снижается специальными мышцами во внутреннем ухе. При очень коротких испускаемых импульсах, как у представителей сем. Vespertilionidae, конец импульса не перекрывается с началом его эха. Поскольку эхо приходит быстрее от близких объектов, импульсы постепенно укорачиваются по мере приближения объекта, и в результате такое перекрывание устраняется. У других летучих мышей издаваемые импульсы и эхо от них перекрываются, поэтому, чтобы улучшить обнаружение эха, им нужны другие средства. Например, большой подковонос (Phinolophus ferrumequinum) приспосабливает частоту своих сигналов так, чтобы частота возвращающегося эха поддерживалась в узких пределах (рис. 13.4). Для мыши, летящей к объекту, воспринимаемая частота эха всегда выше, чем частота испускаемого ультразвука. Это объясняется эффектом Допплера, возникающим вследствие относительного движения животного и объекта: чем быстрее они движутся навстречу друг другу, тем выше воспринимаемая частота излучения. Для компенсации такого эффекта летучие мыши меняют частоту своих сигналов так, чтобы воспринимаемая частота была как можно ближе к постоянной. Таким способом мышь может оценить скорость своего полета, а также направление и относительную скорость полета жертвы. Как замена зрения эхолокационные способности рукокрылых производят большое впечатление. Лабораторные исследования показывают, что летучая мышь с размахом крыльев в 40 см может пролететь в полной темноте сквозь сетку с ячейками 14 на 14 см из нейлоновых нитей толщиной всего 80 мкм (рис. 13.5). Летучие мыши научались также ловить мелкие частички пищи, брошенные в воздух в полной темноте, и отличать съедобные предметы от несъедобных по небольшим особенностям их формы (Simmons, 1971). Малая бурая ночница (Myotis lucifu-
Рис. 13.5. Подковонос ( Rhinoplophus) пролетает череч сетку из нейлоновых нитей толщиной 80 мкм с ячейками 14 х 14 см. Слева - длительность и частота эхолокационных сигналов. gus) может ловить на лету очень мелких насекомых, например плодовых мушек и комаров, с «результативностью» два насекомых в секунду.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Органы чувств, заменяющие зрение» з дисципліни «Поведінка тварин: психобіологія, етологія і еволюція»
