У позвоночных имеется параллельная система обратных связей и управления поведением - эндокринная (гормональная) система. Гормоны представляют собой химические вещества (обычно пептиды или стероиды), которые продуцируются эндокринными железами и выделяются в кровь. Каждый из них обладает своими особыми функциями и часто действует на специфические органы-мишени. Секреция гормонов эндокринными железами происходит только в определенные моменты; она управляется прямым нервным воздействием или другими гормонами. Обычно уровень гормона в крови регулируется по принципу отрицательной обратной связи. Гормоны вырабатываются в очень малых количествах, хотя продолжительность жизни большинства их молекул в крови составляет меньше часа. Для того чтобы их присутствие вызывало необходимый эффект, они должны выделяться непрерывно. 173
Рис. 11.21. Вверху. Коэффициент цефализации для разных млекопитающих: Н- насекомоядные; Г грызуны; К копытные; X хищники: /У- полуобезьяны; О обезьяны: Ч- человек. Внизу. Коэффициент цефализации (КЦ) у гоминид, живших в разные эпохи: A Australopithecus africanus; Кен -череп Homo из Кении: Я Homo erectus с Явы: Пек- Нота credits из Пекина; С современный человек. (По Passingham, 1982.) Важнейшие гормоны, влияющие на поведение, перечислены в табл. 11.2. Некоторые из них, например фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ) гормоны, действуют опосредованно, активируя другие эндокринные железы. Другие гормоны оказывают более прямое действие. Гормоны влияют на поведение тремя главными способами: 1) действуя на эффекторы, т. е. особые структуры, участвующие в поведении; 2) влияя на периферические рецепторы и видоизменяя таким образом поступление сигналов к головному мозгу; 3) действуя непосредственно на мозг. Примером первого типа воздействия может служить брачное поведение афри- канской шпорцевой лягушки (Хепорих laevis). Во время брачного сезона у самца на передних конечностях образуются особые подушечки. Они состоят из плотной массы сидящих в коже мелких шипиков, кото- Таблица 11.2. Гормоны, играющие важную роль в поведении млекопитающих Источник Гормон Главное действие Почка Ангиотензин Стимулирует сужение сосудов и вызывает повышение кровяного давления. Стимулирует жажду Семенники Тестостерон Стимулирует развитие и сохранение вторичных половых признаков и полового поведения самцов Яичники Эстроген Стимулирует развитие и сохранение вторичных половых признаков и полового поведения самок Прогестерон Стимулирует вторичные половые признаки и половое поведение самок и поддерживает беременность Мозговое вещество надпочечников Адреналин Стимулирует реакции «борьбы» или «бегства» Передняядоля гипофиза Фолликулостимулирующий гормон Стимулирует рост фолликулов в яичниках и семявыносящих канальцев в семенниках Лютеинизирующий гормон Стимулирует секрецию полового гормона яичниками и семенниками Пролактин Стимулирует секрецию молока молочными железами Задняя доля гипофиза Окситоцин Стимулирует выделение молока молочными железами и сокращение мышц матки 174
Рис. 11.27. Гормоны, pегулирующие вскармливание молоком. рые позволяют самцу при спаривании удерживать гладкую и скользкую кожу тазовой области самки. Подушечки появляются благодаря гормону тестостерону, который в нужное время выделяется из семенников. В конце брачного сезона образование тестостерона прекращается и подушечки исчезают. Примером влияния гормонов на периферические рецепторы служит родительское поведение голубей. Голуби и голубки кормят своих птенцов «голубиным молоком», образующимся в выстилке зоба. Это вещество отрыгивается в ответ на выпрашивание пищи птенцами. Его образование управляется гормоном пролактином. Лермен (Lehrman, 1955) показал, что для индуцирования кормления необходима сенсорная стимуляция увеличившегося зоба. При ослаблении чувствительности зоба местной анестезией такое родительское поведение ослабевает. Таким образом, пролактин вызывает у родителей реакцию кормления, действуя на зоб. Прямое действие гормонов на головной мозг - важнейший способ их влияния на поведение. Впервые оно было продемонстрировано (Harris et al., 1958) путем введения мельчайших количеств синтетического эстрогена в определенные участки головного мозга кошек-самок. Это стимулировало половое поведение, даже если уровень эстрогенов в крови был гораздо ниже того, какой требуется для такого поведения в норме. Гормональное влияние на поведение бывает двух типов: медленное и длительное или быстродействующее и кратковременное. В качестве примера рассмотрим кормление молоком у коз (рис. 11.22). Лютеинизирующий гормон (ЛГ) стимулирует выработку яичниками эстрогенов и прогестерона, которые отвечают за развитие молочных желез при половом созревании и поддерживают их в состоянии готовности к секреции молока. Эту секрецию стимулирует во время беременности повышение уровня пролактина. Когда детеныш сосет, механическая стимуляция побуждает гипоталамус в головном мозгу запускать выделение окситоцина из задней доли гипофиза. Повышение уровня окситоцина в крови запускает выделение молока. Такой ответ происходит очень быстро, и детеныш обычно получает молоко в первые 40 секунд сосания.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Гормоны позвоночных животных» з дисципліни «Поведінка тварин: психобіологія, етологія і еволюція»
