Для описания S-образного роста может быть использовано множество различных уравнений, но наи-большую популярность получило самое простое из них — так называемое логистическое. Впервые предложен-ное как модель роста народонаселения в 1838 г. бельгийским математиком П.-Ф. Ферхюльстом (Verhulst 1838) , оно было переоткрыто заново американскими исследователями Р. Перлем и Л. Ридом (Pearl, Reed, 1920) в 1920 г., которые, впрочем, уже через год признали приоритет Ферхюльста. В основе логистической модели (рис. 29) лежит очень простое предположение, а именно линейное сни-жение скорости удельного роста r = dN/Ndt по мере возрастания численности N, причем скорость эта становится равной нулю при достижении некоторой предельной для данной среды численности К. Следовательно, если N = K, то rа = 0. Логистическое уравнение нагляднее всего записать в дифференциальной форме:
где rmaх — константа экспоненциального роста, который мог бы наблюдаться в начальный момент увеличения численности (теоретически при N = 0, или, как говорят иногда, в «конкурентном вакууме»). В популярных учеб-никах экологии иногда не совсем верно постоянный коэффициент из логистического уравнения rmaх приравнива-ют к показателю любого экспоненциального роста данной популяции, т. е. утверждается, что rmaх = ra. На самом деле это не так: для соблюдения экспоненциального роста необходимо, чтобы показатель ra был постоянной ве-личиной (ra = const), для осуществления же логистического роста необходимо, чтобы показатель ra снижался по линейному закону при увеличении численности N. Напомним, что ra как в уравнении экспоненциальном, так и в уравнении логистическом равно разности удельной рождаемости и удельной смертности. При логистическом росте ra почти равно rmax только при численности, близкой к нулю, т. е. тогда, когда рождаемость b максимальна, а смертность d минимальна. Линейный характер изменения ra при увеличении N подразумевает линейное из-менение, как рождаемости, так и смертности (см. рис. 29). В интегральной форме логистическое уравнение имеет вид где Nt — численность популяции в момент времени t, е—основание натуральных лога-рифмов, а а — «постоянная интегрирования». Величину К можно трактовать как меру «емкости среды» в отношении особей данного вида (точнее, данной популяции). Многие экологи 20—30-х гг., особенно имевшие дело с лабораторными культурами организмов, отне-слись с большим энтузиазмом к использованию логистического уравнения для описания экспериментальных данных. Энтузиазм этот объяснялся, видимо, тем, что S-образный (в широком смысле этого слова) рост популя-ций действительно наблюдался очень часто, а логистическое уравнение, сколь бы ни было оно несовершенным , описывало этот рост и, таким образом, служило первой моделью динамики численности, позволяющей говорить об общих закономерностях этого процесса. Р. Перль и Л. Рид предполагали, что логистическая кривая хорошо описывает рост народонаселения в США до того момента, когда они проводили свое исследование (т. е. до 1920 г., а в более поздней публикации—и до 1940 г.), но, как сейчас ясно, действительно наблюдавшееся тогда соответствие динамики населения логисти-ческой модели не могло служить основанием для прогноза дальнейшего хода этого процесса : численность на-селения США в последующие годы возрастала гораздо быстрее, чем этого следовало бы ожидать на основании логистической кривой. Логистическая кривая не раз использовалась и при описании, результатов лабораторных опытов по куль-тивированию тех или иных мелких организмов в ограниченном пространстве (сосуде, садке и т. п.) при ограни-ченном поступлении пищевых ресурсов. Такие зависимости в 20—40-е гг. были получены для бактерии, дрож-жей, простейших, мелких ракообразных и ряда насекомых. Изучая рост популяций дрожжей Saccharomyces cerevisiae и Schizosaccharomyces kephir, Г. Ф. Гаузе показал, что значение предельной плотности (оцениваемой величиной /С) для этих видов неодинаково: для Saccharomyces она в 2 раза выше, чем для Schizosaccharomyces, причем различие это, как выяснилось, связано с тем, что второй вид вырабатывает примерно в 2 раза больше этилового спирта, чем первый, а именно накопление спирта в. среде и тормозит дальнейший рост дрожжей. Если продукты метаболизма удаляются из среды или не оказывают тормозящего действия на размножение организ-мов, то величина предельной плотности определяется соотношением интенсивности поступления в среду пищи и интенсивности потребления ее организмами (т. е. их рационом). На лабораторных культурах ветвистоусого рачка Daphnia obtusa Л. Слободкин (Slobodkin, 1954) показал, что, добавляя в разные варианты разное количество кор-ма (взвеси одноклеточной водоросли Chlamydomonas), можно непосредственно влиять на предельную плотность К., причем величина этой плотности линейно возрастает при увеличении количества задаваемой пищи. Логистическая модель, как уже подчеркивалось выше, основывается на очень простых постулатах, кото-рые не выводимы из свойств организмов, однако мы можем себе представить, какими чертами необходимо обла-дать организмам, чтобы рост их популяции с большей вероятностью описывался логистической кривой. Во-первых, все особи популяции должны быть одинаковыми, т. е. потреблять одно и то же количество пищи (и дру-гих ресурсов), при возрастании плотности популяции для них в равной степени должна возрастать вероятность гибели и (или) снижаться вероятность оставить потомство. Во-вторых, реакция этих организмов на возрастание плотности популяции, проявляющаяся в снижении рождаемости и увеличении смертности, должна быть практи-чески мгновенной. Хотя ни один реальный вид организмов такими свойствами не обладает, очевидно, что про-стейшие или бактерии, т. е. существа мелкие и размножающиеся простым делением, ближе к такому идеалу, чем крупные многоклеточные организмы, характеризующиеся сложным циклом развития и сложной размерно-возрастной структурой популяции. Очевидно также, что, четко осознавая, чем и в какой степени реальные орга-низмы отличаются от идеального объекта логистической модели, исследователь может сделать эту модель более реалистичной, вводя в нее те или иные усложнения, учитывая, например, размерную структуру популяции и эф-фект запаздывания. Предположение о линейной зависимости скорости роста популяции от ее плотности (основное условие логистического роста) Ф. Смит (Smith, 1963) проверил экспериментально на лабораторной популяции рачка Daphnia magna. Увеличивая объем сосуда с питательной средой, в котором содержались дафнии, Ф. Смит в тече-ние некоторого времени поддерживал плотность растущей популяции на одном уровне. Определив таким обра-зом при разных плотностях значения удельной скорости популяционного роста, Ф. Смит построил по экспери-ментальным данным график, отражающий взаимосвязь данных величин. В соответствии с логистической моде-лью ожидалось, что график этот будет прямой линией, однако на самом деле получилась вогнутая кривая, т. е. при низкой плотности популяция росла быстрее, чем это было бы при линейной зависимости, а при высокой — медленнее. Учтя эти данные и соответствующим образом модифицировав модель, Смит добился гораздо лучше-го соответствия ее результатам эксперимента. Чтобы логистическая модель была более реалистичной, в частности, чтобы она лучше описывала дина-мику популяции не только на начальном этапе ее развития, необходимо учитывать и наблюдающееся практиче-ски в каждой популяции запаздывание реакции организмов (проявляющейся как их гибель или размножение) на изменения, произошедшие в окружающей среде. Так, например, у часто используемых в лабораторных экспери-ментах дафний самки отвечают на улучшение пищевых условий откладкой в выводковые камеры очередных порций партеногенетических яиц. Эта реакция довольно быстрая, но не мгновенная: если ранее дафния голодала, то в ее теле сначала должны образоваться пузырьки с жироподобным веществом, которые затем сосредоточатся около яичников, и запас энергоемких веществ перейдет непосредственно в созревающие ооциты — на все это уйдет минимум 2—3 дня. После того как яйца отложены в выводковую камеру, пройдет еще время, в течение которого в них сформируются эмбрионы, и только спустя 2—5 сут. (срок зависит от температуры) из них вылуп-ляются молодые рачки, способные самодеятельно плавать и отфильтровывать пищу. Но за те несколько дней, которые минули с момента улучшения пищевых условий в окружающей среде до момента появления на свет мо-лодых рачков, концентрация пищи в водоеме (или в экспериментальном сосуде) могла существенным образом измениться. Если она даже не изменилась к моменту выхода из яиц рачков, она с большой степенью вероятности может измениться (сократиться) после того, как масса недавно отрожденных особей приступит к самостоятель-ному питанию. К этому времени, однако, самки успеют отложить новые яйца, а вылупившиеся из них молодые рачки окажутся уже в явно неблагоприятных пищевых условиях. Ответом на наступившее голодание будет рез-кое сокращение интенсивности откладки яиц, а также гибель особей, причем в первую очередь молодых, харак-теризующихся более интенсивным удельным (на единицу массы тела) метаболизмом, но не имеющих значитель-ных энергетических запасов (взрослые самки такими запасами обладают и при не очень сильном голодании мо-гут спастись от гибели ценой прекращения размножения). Очевидно, в популяциях дафний, существующих в условиях регулярного поступления постоянного ко-личества корма, с большой степенью вероятности следует ожидать возникновения колебаний численности, кото-рые по сути своей являются автоколебаниями, т. е. колебаниями, вызванными не изменениями факторов, внеш-них по отношению к системе «пища—потребитель», а колебаниями, связанными с несовершенством самого спо-соба регуляции численности, точнее, установления соответствия численности (и биомассы!) популяции тому ко-личеству пищи, которое имеется в данный момент в среде. Подобные автоколебания нередко действительно воз-никают в популяциях дафний, а также многих других животных, культивируемых в лабораторных условиях при регулярном снабжении постоянным количеством пищи. Пожалуй, наиболее известный пример колебаний такого рода приведен австралийским энтомологом А. Никольсоном (Nicholson, 1954), экспериментировавшим с лабораторными популяциями падальной мухи Lucilia cuprina. Взрослые особи этого вида могут долго существовать в садке, питаясь только сахаром и водой, но, чтобы отложить яйца, им обязательно нужно потребить определенное количество белковой пищи. Личинки L. cuprina живут в природе в трупах животных, а в лаборатории их удается успешно доводить до окукливания на кусочках печени. В долгосрочных (продолжающихся иногда более года) опытах, при условии ограниченного количества белковой пищи для взрослых и неограниченного — для личинок, вся популяция совершала правильные цик-лические колебания (рис. 30) с максимумами через каждые 30—40 дней. Механизм возникновения этих колеба-ний ясен: при достижении слишком высокой плотности вылетающим из куколок взрослым мухам не хватало белковой пищи, и поэтому только отдельным самкам удавалось отложить яйца. Соответственно резко снижалась численность следующего поколения. В условиях пониженной численности взрослых особей белковой пищи хва-тало практически на всех самок, и в последующий период происходило быстрое нарастание численности попу-ляции, после чего снова начинало сказываться пищевое лимитирование, — и весь цикл повторялся. В других се-риях опыта А. Никольсон снабжал взрослых мух избытком полноценной пищи, но строго ограничивал количест-во пищи для личинок. При этом также возникали колебания численности, вызванные тем, что при высокой плот-ности личинок подавляющему большинству из них не хватало пищи для завершения метаморфоза и превращения в куколку. Таким образом, основная причина возникновения колебаний при лимитировании пищей личинок — это периодическое повышение смертности, а при лимитировании пищей взрослых—периодическое снижение рождаемости. Запаздывание (или, как иногда говорят, лаг-эффект) в реакции скорости роста популяции на ее плот-ность (подчеркнем, что речь идет о формальном выражении—на самом деле это может быть реакция не на саму плотность, а на количество пищи, приходящееся на одну особь) может быть учтено в логистической модели, ко-торая примет следующий вид: , где dN/dt — скорость изменения численности в мо-мент t, Nt —численность в момент t, a Nt-τ — численность, наблюдавшаяся за время t до момента τ. В случае попу-ляций дафнии t можно трактовать как промежуток времени между моментом образования яиц (в ответ на улуч-шение пищевых условий) и моментом выхода из этих яиц молоди. Теоретическое исследование логистической модели с запаздыванием показало, что ей свойствен колебательный режим, причем при увеличении времени за-паздывания и величины максимальной скорости (rmах) возрастают амплитуда и частота таких колебаний. Существуют и более сложные модификации логистического уравнения, например описывающие дина-мику популяций с дискретными, неперекрывающимися поколениями, или учитывающие влияние случайно (сто-хастически) меняющихся внешних условий на скорость роста популяции или на величину равновесной плотно-сти (К). Порожденная такими моделями динамика численности может быть достаточно сложной и порой практи-чески неотличимой от динамики, определяемой чисто стохастическими процессами.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Логистическая модель роста популяции» з дисципліни «Популяційна екологія»
