Если мы построим график зависимости доли доживших особей lх от возраста х, то получим кривую, на-зываемую кривой выживания (дожития), или просто «lх-кривой». На рис. 18 показана кривая выживания самцов и самок снежного барана, полученная по упомянутым выше данным А. Мура. Как видно из приведенного графика (по оси ординат—логарифмическая шкала!), смертность снежного барана велика в первые два года жизни (поги-бает более половины особей!), затем в течение нескольких лет она очень низка (почти 100 %-ная выживаемость), но затем, на 9—10-й (для самок) или на 11—12-й (для самцов) год, она резко возрастает, и к 13 годам практиче-ски все особи погибают. Интересно, что высокая смертность снежного барана, как в начале, так и в конце жизни обусловлена одним и тем же фактором — прессом хищника (волка). Кривая выживания снежного барана отража-ет, таким образом, возрастную динамику уязвимости этого вида к воздействию хищника. В настоящее время исследователями собран большой материал по кривым выживания для представите-лей разных групп организмов. Р. Перль, введший в 1920-х гг. в экологию понятие о кривых выживания, выделил три основных типа их (рис. 19), связанных между собой всевозможными промежуточными вариантами. Кривая I типа (сильно выпуклая) соответствует ситуации, при которой смертность ничтожно мала в те-чение большей части жизни, но затем резко возрастает, и все особи погибают за короткий срок. Такое распреде-ление смертности можно наблюду у дрозофил, поденок и других насекомых, которые выходят из куколок, через некоторое время спариваются, а после откладки яиц в массе гибнут. Вслед за Перлем такую кривую называют иногда «кривой дрозофилы», но не следует забывать, что моментом «рождения» (нулевым возрастом) в данном случае условно считается вылупление взрослых (имагинальных) стадий. Если проанализировать также гибель яиц, личинок и куколок, то кривая выживания будет иметь более сложный вид, и только ее правая часть будет соответствовать кривой I типа. К кривой I типа приближается кривая выживания человека в развитых странах, а в некоторой степени и кривые выживания крупных млекопитающих. Кривая III типа (сильно вогнутая) иллюстрирует другой крайний случай — массовую гибель особей в начальный период жизни, а затем относительно низкую смертность оставшихся особей. Данный тип кривой вы-живания иногда называют типом устрицы (Ostrea), поскольку у этого моллюска, ведущего во взрослом состоя-нии прикрепленный образ жизни, есть планктонная личинка, и именно на стадии личинки наблюдается чрезвы-чайно высокая смертность особей. Для тех же устриц, которые избежали гибели на личиночной стадии и успеш-но осели на субстрат, шанс выжить резко повышается. По-видимому, распределение смертности, описываемое кривой III типа, довольно широко распространено в природе. Оно свойственно не только устрицам и другим донным беспозвоночным, имеющим планктонных личинок, но практически всем организмам, характеризующим-ся большой плодовитостью и отсутствием заботы о потомстве. Так, например, широко распространенного вида морских рыб — макрели (Scomber scombrus) — в течение первых 50—70 дней (до достижения ими длины 50 мм) гибнет 99,9996 % личинок. Если моментом начала жизни у макрели считать момент оплодотворения, то средняя продолжительность их жизни будет измеряться всего 12 ч, но у особей, достигших возраста 2—3 мес., имеется уже значительный шанс прожить еще несколько лет. Кривая II типа (диагональная) соответствует постоянной, т.е. независимой от возраста, смертности в те-чение всей жизни. Другими словами, это значит, что в течение каждого возрастного интервала гибнет одна и та же доля от численности когорты в начале этого интервала . Хотя может показаться, что смертность, независимая от возраста, маловероятна, на самом деле существует довольно много свидетельств именно такого распределения смертности по возрастам для разных групп организмов. Так, например, диагональные кривые выживания встречаются среди рыб, пресмыкающихся, птиц, многолетних травянистых растений и т. д. (рис. 20). Правда, во всех этих случаях начало отсчета ведется от организмов, уже прошедших ранние, как правило, наиболее уязви-мые стадии развития. Так, например, данные по птицам получены анализом гибели окольцованных птиц, но окольцовывают птиц обычно перед вылетом из гнезда, а гибель яиц и птенцов на ранних стадиях остается неуч-тенной. Реально встречающиеся кривые выживания нередко представляют собой некоторую комбинацию указанных выше «основных» типов. Так, например, характерная для крупных млекопитающих кривая I типа почти всегда в самом начале круто падает вниз, что соответствует значительной смертности сразу после рождения. Даже в современных популяциях людей в развитых странах сохраняется повышенная смертность в первый год жизни (рис. 21). Надо отметить, что кривая выживания человека далеко не всегда и не везде имела выпуклую форму, характерную для современных развитых стран. Так, например, проведенный по надписям на надгробных памятниках анализ дат жизни людей, живших в Римской империи в I—IV веках н. э., позволил построить кривые, оказавшиеся в некоторых случаях практически диагональными (рис. 22). Из приведенного рисунка следует, что в любом возрасте выживаемость, как мужчин, так и женщин были выше в провинции (Северная Африка), чем в самом городе Риме. Кроме того, на данном рисунке видно, что наклон кривой выживания женщин Рима резко увеличивается (кривая пересекается с кривой выживания мужчин) примерно в двадцатилетнем возрасте, что, очевидно, соответствует высокой смертности в начале периода деторождения.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Кривые выживания» з дисципліни «Популяційна екологія»
