Это один из наиболее употребительных приемов генетического анализа при исследовании генетической детерминации признаков поведения. Суть его заключается в оценке средних величин признака и их дисперсии у животных нескольких (минимум трех) инбредных линий, а также гибридов всех возможных сочетаний. В результате такого скрещивания получается р2 групп, различающихся по генотипам, где р – число исходных линий. На животных в соответствующем возрасте измеряют интересующие нас признаки. Очевидно, что условия содержания таких животных должны быть идентичными. Кроме того, непременное условие диаллельных экспериментов – это применение методов рандомизированных блоков: каждый вариант скрещивания должен быть осуществлен как минимум дважды. Диаллельный анализ – это вариант дисперсионного анализа, правила которого изложены в специальных руководствах (см.: Heyman, 1954; Турбин и др., 1974). В зависимости от задачи, стоящей перед исследователями, для диаллельного анализа можно применять разные теоретические модели. В любом случае результатом проведения подобного исследования бывает получение величин компонент дисперсии, а также величин, характеризующих уровни ковариации признаков у разных генетических групп, участвующих в эксперименте. Первое исследование такого рода провели при скрещивании шести инбредных линий крыс, проанализировав уровни дефекации и двигательной активности в "открытом поле". Для уровня дефекации наследуемость в узком смысле (см.: 8.6.6.1) оказалась равной 0,62, а для уровня двигательной активности (оценивалась по числу пересеченных квадратов) – 0,59. Это означает, что в условиях лабораторного тестирования в установке "открытое поле" аддитивная компонента дисперсии для этих признаков достаточно велика (Бродхерст, 1975). Ряд примеров использования данного метода в работах по генетике поведения дрозофилы можно найти в книге Эрман и Парсонса (1984). Метод диаллельного скрещивания имеет ряд преимуществ по сравнению с классическим генетическим анализом. Первое из них состоит в том, что проведение такого эксперимента занимает меньше времени, поскольку можно ограничиться исследованием признака у первого поколения гибридов. Группа (популяция) исследуемых животных позволяет измерять нужный признак и у родительских генотипов – инбредных линий, и у их потомков-гибридов, что бывает очень важно при исследовании признаков поведения, которые зависят от сезона, температуры, особенностей питания и других факторов. Третье преимущество заключается в том, что потомки диаллельного скрещивания представляют собой популяцию с известным генетическим составом, которая может служить для оценки генетических (и микроэволюционных) эффектов тех или иных экологических факторов. П.М. Бородин (1981) дал краткое описание статистических методов анализа диаллельных экспериментов, а также интерпретировал его результаты. Помимо данных о характере генетической изменчивости признака поведения, результаты диаллельного эксперимента иногда дают информацию, существенную для понимания физиологических процессов, лежащих в основе этого признака. Обратимся вновь к психофизиологическим особенностям условной реакции избегания у крыс и мышей в челночной камере, когда животные вынуждены возвращаться в отсек, где они только что получили болевое раздражение (см.: 8.6.3.2). По данным диаллельного скрещивания, проведенного Дж. Вилкоком и Д. Фалкером, т.е. при сопоставлении генетической изменчивости показателей обучения у родительских линий и соответствующих гибридных животных, картина оказалась сложной. Низкий уровень выполнения реакции избегания на первых этапах эксперимента имел доминантное наследование (см.: Вилкок, 1975). Иными словами, аллели, определяющие замедленную двигательную реакцию животного в ответ на боль в первые дни обучения, были доминантными. На более поздних этапах выработки условной реакции доминантное наследование обнаруживается у аллелей, определяющих высокую частоту выполнения навыка. В то же время следует отметить, что у животных некоторых исследованных генотипов имелись аллели, определявшие быструю реакцию уже в первые дни обучения. Итак, казалось бы, внешне (фенотипически) один и тот же признак поведения – выполнение реакции избегания в челночной камере – на разных стадиях обучения находится под генетическим контролем разных систем, или, другими словами, на разных этапах выработки этой реакции задействованы разные физиологические процессы. Именно этот вывод и сделали авторы, предположив существование двух физиологических систем, влияющих на признак в начальной и конечной стадии формирования реакции избегания, генетический контроль которых осуществляется независимо. Авторы этого исследования полагали, что генетическое разнообразие в частоте выполнения реакции на первой стадии обучения, по-видимому, связано с изменчивостью порогов реакций животных на болевую стимуляцию (затаивания или бегства), где доминантной была тенденция к затаиванию. По мере формирования ассоциативной связи в ходе повторения сочетаний условного и безусловного раздражителей ситуация меняется, и генетическое разнообразие по измеряемому признаку теперь уже связано с изменчивостью в скорости формирования условной связи и/или в выполнении навыка (т.е., видимо, с изменчивостью собственно способности к обучению).
Ви переглядаєте статтю (реферат): «МЕТОД ДИАЛЛЕЛЬНОГО СКРЕЩИВАНИЯ» з дисципліни «Основи етології і генетики поведінки»
