Как правило, для подобного анализа необходима информация о составе генетической изменчивости. В соответствии с генетической теорией естественного отбора (Fisher, 1958; Айала, 1988) отбор на высокие величины какого-либо признака имеет результатом низкий уровень его аддитивной генетической изменчивости и большую величину генетической изменчивости, связанной с доминированием. Для подобных признаков величина наследуемости в узком смысле бывает невысокой, в отличие от значительной наследуемости (в широком смысле). В случае стабилизирующего отбора, т.е. отбора на средние значения признака, его генетическая архитектура будет характеризоваться большой величиной аддитивного компонента изменчивости (дисперсии) и либо отсутствием доминирования, либо двусторонним доминированием. Наследуемость в узком смысле будет в таких случаях высокой, а доминирование – относительно малым. Оценка признака поведения в условиях лабораторных тестов зависит, как правило, от многих переменных (не имеющих, разумеется, экологической ценности). Они могут дать некую величину аддитивной изменчивости, что, однако, ни в какой мере не может быть индикатором какой бы то ни было адаптивной значимости признака (как это принято считать для "естественных" нелабораторных признаков). В этом отношении интересны данные американского исследователя Н. Хендерсона (Henderson, 1978). Уровень двигательной активности 12-дневных мышат разных генотипов он оценивал в двух ситуациях: при помещении мышонка в установку "открытое поле", т.е. в типичном лабораторном тесте, и при "возвращении" вынутого из гнезда детеныша назад, в привычные комфортные условия. Оказалось, что аддитивная компонента дисперсии признака "уровень двигательной активности", т.е. быстроты перемешения животного, была высокой в первом, и низкой – во втором случае. Двигательная активность животного в разных условиях контролируется разными физиологическими механизмами. Возвращение мышонка в гнездо – реакция с четкой адаптивной функцией. Низкие величины аддитивного компонента дисперсии этого признака свидетельствуют о том, что формирование его в ходе эволюции происходило с отбором на крайние значения (большую скорость перемещения). В то же время "активность в открытом поле" (т.е. выполнение практически тех же движений, но, видимо, с иным мотивационным фоном) имеет другую генетическую архитектуру с большой величиной аддитивной компоненты дисперсии. Возможно, что последние результаты связаны с неадекватным характером теста "открытое поле" для детенышей столь раннего возраста. В этом контексте следует упомянуть еще об одном понятии, которое часто используется при обсуждении адаптивной и/или функциональной роли признака – о так называемой приспособленности организма, т.е. о его способности выжить и оставить способное к размножению потомство. Признаки, имеющие высокую величину компоненты доминирования в величине общей генетической дисперсии, связаны с приспособленностью. Естественный отбор благоприятствовал сохранению особей с наибольшими величинами такого признака. В то же время затруднительно делать подобные выводы о признаках с двусторонним доминированием, т.е. о тех, у которых предположительно был отбор на средние значения. В таких случаях наиболее благоприятными для выживания могли оказаться средние значения признака. Очевидно, что разделение признаков, влияющих и не влияющих на приспособленность, достаточно условно, поскольку базируется на результатах вычислений с целым рядом допущений.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Филогенетический аспект» з дисципліни «Основи етології і генетики поведінки»
