Запечатление привязанности обычно исследуют, анализируя этоло-гические и физиологические закономерности собственно реакции следования. Наиболее часто для этого используют птенцов выводковых птиц (рис. 7.2 и 7.3). Специальные эксперименты были проведены американским исследователем Э. Хессом (Hess, 1964). Вкратце суть приемов анализа запечатления такова. Появление птенцов из яйца происходит в темноте. Впервые они получают зрительный опыт на экспериментальной площадке, куда их можно помещать в том или ином возрасте, и где на специальной круговой дорожке им демонстрируют тот или иной объект. Объект может перемещаться с разной скоростью, так что реакция следования за ним у экспериментального птенца может быть охарактеризована количественно. Движущимся предметом может быть чучело птицы, коробка или что-либо еще. Чем ярче этот предмет окрашен, тем более сильную реакцию следования он вызывает. Упрочению реакции способствуют также звуки, которые сопровождают перемещение предмета.
Более подробное исследование показало, что сенсорные раздражители, которые воспринимает молодая птица, вызывают запечатление, имеющее разную "стойкость". Так, запечатление "природных" раздражителей, или "стимул-объектов", т.е. тех объектов, с которыми данный вид сталкивается в естественной среде обитания, происходит быстрее, чем искусственных. Это заставляет предполагать существование генетически детерминированной "предуготованности" к запечатлению определенных стимулов. Кроме того, запечатление искусственных, лабораторных объектов иногда оказывается непрочным. Опыты Хесса показали, что утята, у которых произошло запечатление на человека (контакт длился 20 часов непрерывно), все-таки предпочитали двигаться за живой уткой даже после короткого периода (1,5 часа) контакта с ней. Исследование гнездового поведения уток показало, что еще до вылупления между матерью и птенцом происходит активный обмен акустическими сигналами. Это, видимо, является одним из факторов, благодаря которым импринтинг естественных стимул-объектов оказывается более прочным: маленькие утята оказываются уже "настроенными" на определенные аудиометрические характеристики материнского сигнала. Данные лабораторных экспериментов подтвердили первоначальное положение Лоренца (см. гл. 3) о том, что существует определенный период после вылупления птенца (или рождения детеныша), в течение которого запечатление может произойти. У утят готовность к запечатлению достигает максимума в период от 13 до 16 часов жизни (см. рис. 7.3). В более ранние и в более поздние сроки предъявление такому птенцу стимул-объектов оказывается менее эффективным. Такие же периоды повышенной чувствительности, играющие важную роль в формировании поведения взрослой особи (см. ниже), обнаруживаются и у млекопитающих. В успешности запечатления существенную роль играет специфическая зрительная активация. В лабораторных экспериментах было показано, что у цыплят, подвергнутых действию света сразу после вылупления, реактивность на предъявленные им предметы выше, чем у цыплят, содержавшихся в темноте. При содержании цыпленка в изоляции реактивность его в отношении объектов запечатления сохраняется дольше по сравнению с цыплятами, которые содержались в группах. Этот феномен объясняют тем, что в группе цыплят происходит запечатление друг друга. Наблюдения в природе подтверждают, что, например, у древесной кряквы птенцы покидают гнездо в момент пика чувствительного периода, а взаимное "имп-ринтирование" обеспечивает их безопасность. Если непосредственно за матерью следует только часть выводка, то остальные птенцы бегут друг за другом. В опытах английского ученого П. Бэйтсона (Bateson, 1966) было показано, что импринтинг у цыплят проходил более успешно, если объект запечатления имел ту же окраску, что и стены помещения, где они содержались до начала опыта. Полагают, что в физиологическом механизме импринтинга определенную роль играет способность птенца отличить знакомое от незнакомого. Значительная роль в работе такого механизма принадлежит видоспецифической и генетической предрасположенности к запечатлению, а также, возможно, пренатальному опыту (выше уже упоминалось о роли звуковых сигналов утки-матери в запечатлении ее облика). Считается, что сам факт осуществления запечатления ведет к окончанию чувствительного периода, которое совпадает с началом формирования у птенца реакции страха. Это совпадение не случайно. У молодых животных и птиц состояние страха возникает при встрече их с незнакомыми объектами, и в противоположность тому, как это бывает при запечатлении, они стремятся избегать новых предметов. Можно полагать, что в основе такой "реципрокности" лежит какое-то общее звено нервных механизмов обоих процессов – запечатления и реакции избегания.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Запечатление привязанности» з дисципліни «Основи етології і генетики поведінки»
