Согласно дарвиновской теории эволюции, каждый вид возникает в определенной части земной поверхности и его первоначальный ареал в зависимости от характера формообразовательного процесса может быть большим или меньшим. Но со временем он расширяется, что происходит в результате расселения организмов. Под расселением, по определению А. И.Толмачаева (1974), следует понимать динамический процесс распространения видов за пределы занимаемой ими территории. Изменения ареалов прослеживаются по изменениям очертаний их границ. Как правило, эти процессы протекают постепенно и ускользают от прямого наблюдения. Лишь редко очертания границ меняются в течение одного или двух столетий, поэтому изменения устанавливаются с достоверностью. Предпосылками расселения животных являются колебания численности особей в популяциях. Эти колебания происходят вследствие изменений соотношения между рождаемостью и смертностью особей. При увеличении плотности популяции у ее членов появляется тенденция к расселению, при уменьшении — к потере части занимаемых участков. Темпы расширения ареалов различны у разных видов, и это связано как с особенностями среды обитания, так и с характером самих видов. Способность видов к расселению зависит от их структурных, физиологических, поведенческих, популяционных и других свойств и носит название вагильности. Вагильность вида осуществляется в определенных условиях среды, влияющих на плодовитость, дальность разноса зачатков (икра, личинки) и на другие свойства организмов, обусловливающие эту способность. Расселение животных — многофазный процесс, предусматривающий преодоление различных преград и препятствий. Различают вагильность активную (организмы расселяются благодаря самостоятельному передвижению — полет, плавание, бег), пассивную (расстояние преодолевается за счет переноса ветром, течениями, человеком и т. д.) и смешанную (сочетание активной и пассивной вагильности). Преграды к расселению можно условно свести к физическим и экологическим. К первым для сухопутных животных относятся прежде всего водные пространства, для водных организмов — большие участки суши, разделяющие водные бассейны. Мировой океан — среда сравнительно однородная, поэтому ареалы его обитателей, как правило, очень большие по площади. Это касается не только таких отличных пловцов, как китообразные, но и сидячих форм из мира беспозвоночных. Наиболее серьезной преградой для расселения морских животных оказывается суша, в том случае, когда обойти ее мешают не соответствующие требованиям вида соленость, давление, температура воды и т. п. В отличие от Мирового океана пресноводные бассейны не представляют единого целого, что сильно затрудняет расселение животных этого биоцикла. Основными преградами здесь следует считать море (соленую воду) и водоразделы (участки суши между водоемами). К числу местных препятствий относятся также водопады и пороги на реках. Изоляция отдельных бассейнов, например озер, не соединенных речными системами, чрезвычайно велика. Это приводит к появлению узких ареалов очень многих видов, что нетипично для обитателей других биоциклов. Преградами, препятствующими распространению сухопутных животных, в первую очередь являются границы других биоциклов — морей и пресных вод. Существование громадного количества узких ареалов на суше свидетельствует о том, что число преград к расселению здесь больше, чем где бы то ни было. Морские проливы могут представлять собой непреодолимый барьер для нелетающих видов наземных животных. Так, Мозамбикский пролив, ширина которого 400 км, разделяет Африку и Мадагаскар, населенных резко различающейся фауной. Морская вода неблагоприятна для тех пресноводных животных и наземных обитателей, которые не имеют непроницаемых защитных покровов. Поэтому активное расселение их через морскую воду практически невозможно. Этим объясняется отсутствие на островах большинства амфибий, типичных для материка. Рептилии благодаря особенностям строения кожи могут переплывать сравнительно узкие проливы. Таким образом, островные фауны всегда более бедны, а видовой состав их несбалансирован. Фауна островов тем беднее, чем шире водная преграда, отделяющая их от ближайшего материка. Как указывает Ф.Дарлингтон (1966), главную роль при расселении животных играет расстояние. В ряде случаев роль серьезной преграды к расселению животных выполняют реки. Крупные реки нередко разделяют соседние территории, населенные различной фауной. Амазонка, например, служит границей распространения 50 видов птиц, сотен видов насекомых и других животных. Волга в низовьях, с одной стороны, представляет собой западную границу распространения многих степных и пустынных видов млекопитающих (желтого суслика, хомячка эверсманна, пегой землеройки), а с другой — восточную границу ареала слепыша и крапчатого суслика. Такой же фаунистической границей служит Днепр в нижнем течении. На правобережье его встречаются крот, крапчатый суслик, зеленая ящерица, из насекомых — светлячок, в левобережных степях эти животные отсутствуют. Существенную преграду для расселения наземных животных представляют горы. Однако рассматривать их как чисто топографические препятствия нельзя. Дело в том, что склоны гор разной экспозиции часто покрыты различной растительностью и отличаются в климатическом отношении. Таким образом, горные хребты во многих случаях служат экологическими барьерами. Общеизвестна роль Гималаев, разделяющих две фаунисти-ческие области — Палеарктическую и Индо-Малайскую. О роли горных хребтов как преград к расселению говорит и наличие огромного количества узких ареалов видов одного рода в странах с сильно расчлененным рельефом. Так, в горах Средней Азии встречается около 100 видов жуков-жужелиц рода Carabus, a на равнинах европейской части России — не более 30. Не только высокогорный пояс служит преградой для расселения равнинных животных. Настоящие «альпийцы» не могут расселяться через долины с не подходящими для них условиями среды. Это также свидетельствует об экологической природе большинства физических барьеров. Различные типы пустынь — холодные или жаркие, песчаные, глинистые, щебнистые — для большинства не адаптированных к ним животных представляют одну из существенных преград к расселению. Особенно важна в этом отношении протяженность пустынь. Пустыня Сахара, к примеру, отделяет эфиопскую фауну большей части материка от палеарктической фауны севера. Индо-малайская фауна юга Азии не распространяется к северу, так как этому препятствуют пустыни Передней Азии и Гималаи. Наконец, следует сказать о преградах антропического происхождения. С точки зрения экологии расселения окультуренные земли сравнимы с пустынями. Для ряда видов расселение через них исключено. Судьба многих вымирающих под воздействием человека видов животных — доказательство этому. Меньше всего приспособлены к расселению через «культурную пустыню» лесные и степные виды. Так называемые биологические преграды обусловлены экологическими связями между видами животных и животных и растений. Отсутствие необходимого кормового объекта для монофага, хозяина для паразита, подходящей жертвы для хищника создает препятствия для расселения или вообще делает его невозможным. Расселение ограничивается и конкуренцией видов, занимающих одну и ту же экологическую нишу. На этом, в частности, основано явление викариата (замещения), характерное для подвидов одного вида, совершенно сходных по своим требованиям. Граница между ареалами западного и восточного соловья, соболя и куницы, серого и крапчатого суслика служит примером в данном случае. Иногда расселение вида сдерживается хищником. Так, молодь ондатры, расселяющаяся за пределы болот (на луга, поля и другие «чужие» местообитания), регулярно уничтожается норкой. В лесостепных и степных районах юга европейской части России наблюдается рост численности и расселение копытных — кабана, косули, оленей, что в известной мере обусловлено регулированием численности волка. Пространство и время также выполняют функцию преград. Расселяясь из центра происхождения по территории, где нет преград и условия однообразны, вид тем не менее занимает не все пригодное для жизни пространство. Это означает, что расселение не завершилось и само расстояние служит своеобразной преградой. Примером, иллюстрирующим значение времени и пространства для расселения, являются наблюдаемые в природе случаи продвижения акклиматизированных или случайно занесенных видов. Показателен в этом отношении факт расселения в Западной Европе колорадского картофельного жука (рис. 131). Начиная с 1918 г. и до настоящего времени он продолжает расселяться на восток. Понадобилось свыше 50 лет, чтобы жук заселил территорию протяженностью с запада на восток около 4000 км. Вместе с тем остаются незаселенными пригодные для его обитания большие районы европейской части России, и если бы не вмешательство человека, проникновение в них колорадского жука было бы только вопросом времени.
Рис. 131. Первоначальное расселение колорадского жука в Европе (из Н.В.Тимофеева-Ресовского, А.В.Яблокова, Н.В.Глотова, 1973)
В ряде случаев отсутствие вида в той или иной местности объясняется существованием там преград в прошлом. И хотя этих преград теперь уже нет, для заселения лакун требуется длительное время. Такими лакунами могли быть районы последнего материкового оледенения. Это доказывает временность преград. Последние могут возникать, а затем исчезать, в результате чего для животных открываются новые, ранее недоступные пути расселения. Вопрос о возникновении и уничтожении преград или, иначе говоря, об изменении условий расселения животных — один из основных вопросов зоогеографии. Активное расселение животных особенно характерно для обитателей Мирового океана и суши. Среди жителей внутренних водоемов в силу того, что последние изолированы друг от друга, оно наблюдается редко и свойственно в основном летающим насекомым, личинки которых ведут строго водный образ жизни (водяные жуки, стрекозы, ручейники и др.). Активное расселение основано на различных формах самостоятельного движения (полет, бег, ползание, плавание и т.д.). Поразительны темпы расселения кольчатой горлицы Strepto-pelia decaocto. До 1925 г. она не регистрировалась севернее Болгарии, однако к 1955 г. расселилась по всей Средней Европе, достигла Франции, Бельгии, Голландии, Дании, а в 1957—1958 гг. отмечалась на гнездовании в Шотландии, Южной Швеции, Южной Норвегии и в Прибалтике (рис. 132). Причины столь необычной экспансии неизвестны.
Рис. 132. Расселение кольчатой горлицы в Европе (из У.Зедлага, 1972) Нередко сухопутные звери переплывают водные преграды, заселяя острова, расположенные вблизи материка. Хорошо плавают олени, лоси и косули. Плавание — обычный способ передвижения белого медведя. Гиппопотамы достигают острова Занзибар, переплывая морской пролив шириной 30 км. Даже такие мелкие зверьки, как ласка, могут проплывать до 1,5 км. Рекордная дальность плавания была отмечена для крокодилов — 1000 км. Плавают и змеи, а расселение амфибий возможно только в пресной воде, так как соленая для них губительна. Пассивное расселение животных или их яиц и личинок осуществляется при помощи разнообразных факторов переноса. Для обитателей Мирового океана наиболее реальным является перенос морскими течениями. Ими могут воспользоваться планктонные формы, почти лишенные приспособлений для активного передвижения, но обладающие хорошо развитыми органами парения (разнообразные приспособления, увеличивающие поверхность тела и плавучесть: выросты, шипы, иголочки, жировые капельки, пузырьки воздуха и т. п.). Держась в толще воды, эти организмы могут преодолевать значительные расстояния. Бентосные, особенно сидячие организмы океана, часто имеют планктонных или нейстонных личинок, так что и для них возможно использование морских течений при расселении. Учитывая скорость течения и продолжительность существования личиночной стадии, легко рассчитать расстояние, на которое могут разноситься личинки сидячих или малоподвижных бентосных видов. Так, проплывая с помощью Гольфстрима (его скорость не менее 5 км/ч) в среднем 120 км в сутки, личинки кольчатых червей за 20 дней существования покрывают расстояние в 2400 км, личинки иглокожих за 40 дней — 4800 км. Используют морские течения медузы, сифонофоры, многие раки и даже рыбы, т. е. формы, обладающие активными средствами к расселению. При этом литоральные животные, для которых морские глубины являются серьезной преградой, легко преодолевают ее в стадии плавающей, или точнее, дрейфующей личинки. Этим объясняется сходство литоральной фауны отдаленных районов Мирового океана, расположенных на одних широтах. Такие малоподвижные или сидячие животные, как губки, кораллы, усоногие раки, моллюски, могут переноситься на колоссальные расстояния, используя предметы, дрейфующие в океане, чаще всего бревна или стволы деревьев. Весьма характерна пассивная вагильность для пресноводных животных, особенно беспозвоночных. По всей видимости, вся пресноводная фауна в определенной мере имеет приспособления к пассивному переселению. Иначе невозможно объяснить поразительное сходство видового состава разобщенных водоемов, поскольку водные животные не имеют специальных органов для передвижения на суше. Способы пассивного расселения здесь весьма разнообразны: передвижение при помощи речных течений, транспортировка на плавающих предметах, разнос ветром, перенос мелких организмов на лапах водоплавающих птиц и т. д. Расселение проточными водами носит название гидрохории, а ветром — анемохории. Расселение при помощи других животных — биохория — бывает случайным и закономерным. Особый ее случай — форезия — прикрепление на длительное время одного организма к другому для смены местообитания. Расселение паразитов основано на активном передвижении их хозяев. Особый вид пассивного расселения — антропохорное, в котором участвует человек. Развитие средств сообщения между отдаленными странами, часто расположенными на разных материках, перевозка различных грузов и товаров делают неизбежным непроизвольный завоз самых разнообразных животных. Кроме того, интродукция и акклиматизация животных проводятся в плановом порядке. Человек в роли фактора пассивного расселения различных видов животных выступает уже с давних времен. Еще древние полинезийцы, совершавшие плавания в океане на примитивных челнах, развезли по островам Тихого океана свиней и собак, которые затем одичали и вошли в состав местных фаун. С каждым столетием завоз животных увеличивался. Однако это способствовало распространению вредителей и возбудителей болезней, и в середине XX в. в ряде стран создаются карантинные службы. Антропическое влияние на ландшафты, а через них и на животный мир, осуществляемое прямо или косвенно, можно оценить как важнейший зоогеографический фактор настоящего времени. Несмотря на то что многие виды животных обладают разнообразными способностями к расселению, этого все же недостаточно для успешного преодоления преград и последующей колонизации нового района. Переселившимся организмам нужен биотоп или экологическая ниша, сходная с той, которую они занимали прежде. Если такую нишу вид не найдет, результат вселения может быть двояким: вид либо погибнет, либо изменит экологические потребности. Последнее наступает тем легче, чем большим полиморфизмом обладает переселяющаяся популяция. Выживание переселенцев зависит как от внешних факторов, так и от их собственных свойств. Если параметры новой среды мало чем отличаются от прежних, колонизация может быть успешной. Этим объясняются многочисленные случаи укоренения европейских животных в Новой Зеландии, являющейся климатическим аналогом Великобритании. Однако проблема колонизации решается не только физическими факторами окружающей среды, чрезвычайно важно и биоценологическое воздействие. Конкуренция видов создает замкнутость биоценозов, и это, по-видимому, основная причина, препятствующая вселению видов в насыщенные материковые биоценозы. Однако островные фауны, за некоторым исключением, бедны видами и имеют много свободных экологических ниш. Поэтому колонизация их переселенцами осуществляется практически беспрепятственно. Основная задача, стоящая перед расселяющимся видом, заключается в том, чтобы «вписаться» в новую экосистему. В ряде случаев вселение и колонизация нового вида, отличающегося большой конкурентоспособностью и широкими экологическими потенциями, приводят к вытеснению аборигенных видов. Так, в Новой Зеландии европейские виды птиц почти повсеместно вытесняют местных. Акклиматизированный в ряде рек Северной Америки и Австралии карп успешно вытесняет местные породы рыб. Узкопалый рак, пересаженный в некоторые озера Белоруссии и Германии, за короткий срок сменил широкопалого. Следует добавить, что хозяйственная деятельность человека, связанная обычно с изменением ландшафта, нередко способствует вытеснению аборигенных форм и создает благоприятные условия для новых колонистов.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Расселение животных» з дисципліни «Основи зоології та зоогеографії»
