Хрящевые рыбы возникли в верхнем силуре от бесчелюстных, переходивших к более быстрому, длительному плаванию и более успешному захвату добычи вооруженным челюстями ртом. Они были первыми челюстноротыми позвоночными и господствовали, постепенно эволюционируя, до середины мезозойской эры, когда началось их вытеснение высшими костными рыбами. В настоящее время существует только одна небольшая группа хищных хрящевых рыб, названных пластиножаберными. Они широко распространены в морях. К пластиножаберным относятся акулы — прекрасные пловцы — и скаты, ведущие малоподвижный образ жизни на дне. Акул около 350 видов, скатов около 340 видов. Большинство хрящевых рыб имеют крупный размер. Длина самых больших акул достигает 15—20 м, скатов — 6—7 м. Мелких видов мало. Форма тела акул (рис. 77) типично рыбообразная, приспособленная для быстрого плавания. У скатов форма тела уплощенная (позволяющая им плотно прижиматься к поверхности дна брюшной стороной и становиться незаметными для их жертв и врагов), хвост тонкий, не имеющий существенного значения для плавания.
Рис. 77. А — акула нокотница (катран) (Squalus acanthias); Б — скат морской кот (Trygon pastinaca) из семейства хвостоколов
Покровы. Тело хрящевых рыб в отличие от бесчелюстных не голое, а покрыто мелкими костными чешуйками, каждая из которых состоит из пластинки и зуба. Эти чешуйки называются плакоидны-ми, они развиваются из мезенхимы, а эмаль, покрывающая зуб, — из эктодермы. Зубы чешуи вполне похожи по своему строению и развитию на зубы других позвоночных. Чешуя защищает тело рыб от механических повреждений. Как у всех рыб, кожа богата железами, выделения которых уменьшают трение, возникающее при плавании. Вещества, выделяемые железами некоторых видов этих рыб, могут быть ядовитыми для животных и человека. Нервная система. В связи с активизацией образа жизни нервная система хрящевых рыб развилась значительно лучше, чем у бесчелюстных. Размеры головного мозга и всех его отделов возросли, связи между отделами усилились, строение их усложнилось (рис. 78).
Обонятельные доли переднего мозга очень велики, и главная его функция по-прежнему заключается в восприятии химических раздражении. Мозжечок в связи с приспособлением хрящевых рыб (это в особенности касается акул) к продолжительному и быстрому плаванию и необходимостью поддерживать равновесие тела сильно увеличился. Усложнилось и строение спинного мозга, форма его в поперечном сечении, как у всех вышестоящих позвоночных, округлая, а не лентовидная, как у бесчелюстных. Органы чувств. Все органы чувств усложнились. Обонятельные камеры парные. Сейсмосенсорные органы сосредоточены в каналах, идущих от головы к заднему концу тела. Размеры глаз увеличились, хрусталик шаровидный, но, как и у других рыб, дальность зрения незначительна; цвета хрящевые рыбы не различают. У лабиринта появился третий полукружный канал, лежащий в другой плоскости, нежели полукружные каналы у бесчелюстных, что содействует более точному восприятию изменения положения тела в пространстве. Скелет. В связи с необходимостью иметь более надежную защиту для нервной системы и других органов и более прочную опору для сильно возросшей мышечной системы у рассматриваемых рыб развился хрящевой скелет, часто обызвествленный (рис. 79). Мозговой отдел черепа большей величины, чем у бесчелюстных, закрытый со всех сторон (с небольшим отверстием посредине крыши). В состав висцерального отдела черепа входят: два нёбноквадратных хряща (правый и левый), выполняющих роль верхних челюстей; два меккелевых хряща (правый и левый), служащих как нижние челюсти; подъязычная дуга, состоящая из двух верхних хрящей (правого и левого), которые прикрепляются к мозговому черепу там, где находятся лабиринты, и двух нижних хрящей (подъязычных); членистые жаберные дуги (правые и левые, число которых у большинства видов 5—7).
На месте хорды развился позвоночный столб. Каждый позвонок состоит из тела с вогнутыми поверхностями (передней и задней). Такие позвонки называются двояковогнутыми или амфицелъ-ными. Хорда сохраняется в виде узкого стержня, проходящего через центры тел позвонков. От тел позвонков вверх отходят два отростка, которые образуют верхнюю дугу с остистым отростком. От тел позвонков книзу отходят образующие нижнюю дугу поперечные отростки, а от них — короткие ребра. В канале, который образуется отверстиями в верхних дугах позвонков и вставочными пластинками между позвонками, находится спинной мозг. Органы передвижения. У хрящевых рыб кроме непарных плавников (спинных, анального и хвостового), которые имеются и у бесчелюстных, появились парные плавники — грудные и брюшные, играющие немаловажную роль в поддержании тела в нормальном положении (спиной вверх, брюхом вниз) и выполняющие некоторые другие функции. Лопасти всех плавников имеют скелет из роговых лучей. Опорой для спинных и анального плавников служат хрящи, расположенные в мышцах, для хвостового — задний конец позвоночника, для грудных — плечевой пояс, для брюшных — тазовый пояс. Мышечная система. В основном она состоит, как и у бесчелюстных, из большого количества боковых сегментов, масса и сила которых сильно возросли. Очень мощные мышцы находятся у акул в хвостовой части тела. Развиты мышцы, обеспечивающие движение плавников, жаберного аппарата и челюстей. Пищеварительная система. Подавляющее большинство пласти-ножаберных — хищники. Ротовая полость обширна, челюсти вооружены крепкими острыми зубами, возникшими из плакоидных чешуи, переместившихся в процессе эволюции в рот. Зубы расположены в несколько рядов. По мере снашивания зубы переднего ряда замещаются зубами следующего ряда. За ротовой полостью идут глотка, короткий пищевод, объемистый желудок, кишка и клоака (рис. 80).
Рис. 80. Вскрытая акула (самец): 1 - ноздря; 2 — ротовая щель; 3 — жабры: 4 — наружные отверстия жаберных щелей; 5 — венозная пазуха; 6 — предсердия;. 7 — желудочек, 8 — артериальный конус; 9 — брюшная аорта; 10 — приносящие жаберные артерии; 11 — карди-альная часть желудка; 12 — пилорическая часть желудка; 13 — тонкая кишка; 14 — вскрытая толстая кишка со спиральным клапаном; 75 — прямая кишка; 16 — ректальная железа; 17 — клоака; 18 — печень; 19 — желчный пузырь; 20 — желчный проток; 21 — поджелудочная железа; 22 — селезенка; 23 — почка; 24 — семяпровод; 25 — копулятивный отросток брюшного плавника; 26 — щитовидная железа; 27 — семенник В начальную часть кишки открываются протоки печени и поджелудочной железы. Кишка короче, чем у костистых рыб, но ее внутренняя поверхность сильно увеличена благодаря наличию спиральной складки, число оборотов которой может достигать пятидесяти. Печень, состоящая из трех лопастей, очень велика, у некоторых видов ее масса достигает 14—25 % всего тела. В ней может накапливаться много жира, который потребляется в периоды недостатка пищи или усиленной затраты энергии. Накопление жира уменьшает удельную массу тела, что способствует повышению плавучести этих рыб. Поджелудочная железа еще не имеет компактной формы и представлена, как у круглоротых, отдельными участками, прилегающими к стенкам начала кишки и печени. Пищей для пластиножаберных служат различные рыбы. Многие из них поедают ракообразных, моллюсков, червей и других беспозвоночных. Интересно, что самые большие акулы — китовая (длина тела 15 м) и гигантская (длина тела 20 м) — питаются, подобно усатым китам, планктоном, процеживая через свою пасть воду. Дыхательная система. Основную часть дыхательной системы составляют большие жаберные пластины эктодермального Происхождения, прикрепленные одной из сторон к межжаберным перегородкам. Большая поверхность пластин обеспечивает достаточно интенсивный газообмен. При вдохе глотка расширяется, вода поступает через рот и омывает жаберные пластины. При выдохе объем глотки уменьшается и вода выходит наружу через жаберные щели, число которых у большинства видов 5, а у меньшинства видов 7. Жаберных крышек у хрящевых рыб нет. Кроме упомянутых жаберных щелей у большинства видов сзади глаз имеются рудиментарные жаберные щели — брызгальца, открывающиеся в переднюю часть глотки, куда через них поступает вода при вдохе. У скатов жаберные щели находятся на брюшной стороне; вода в жаберный аппарат попадает у них только через брызгальца. Газообмен частично совершается и через кожу. Кровеносная система. Сердце, как и у бесчелюстных, состоит из предсердия и желудочка, но величина и сила его мускулатуры возросли в связи с более активным образом жизни этих рыб (см. рис. 80). От желудочка отходит артериальный конус, мышечная ткань которого такая же, как и сердца, поперечнополосатая, способная к сильным сокращениям. Внутри конуса имеется несколько пар клапанов, препятствующих возвращению крови обратно в желудочек. Из артериального конуса кровь переходит в брюшную аорту и далее по приносящим жаберным артериям в жабры, где насыщается кислородом и отдает углекислый газ, а затем через жаберные выносящие артерии, впадающие в спинную аорту, и многочисленные артериальные сосуды разносится по всему телу. После отдачи кислорода тканям и насыщения углекислым газом кровь по венам попадает в сердце. Следовательно, у хрящевых рыб, как и у бесчелюстных, один круг кровообращения и через сердце проходит только венозная кровь. Количество эритроцитов у этих рыб значительно больше, чем у бесчелюстных, что способствует лучшему снабжению кислородом тканей. Имеется селезенка, играющая роль депо крови, откуда она может быстро поступать в те части тела, работа которых усилилась. В селезенке, а также в тканях почек образуются эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Выделительная система. Она представлена двумя длинными туловищными почками, строение которых по сравнению с теми же органами бесчелюстных несколько усложнилось: многие почечные канальцы лишены воронок и начинаются более крупными гломерулами (мальпигиевыми тельцами) — клубочками капилляров, окруженными боуменовыми капсулами. В результате этих изменений значительная часть продуктов диссимиляции поступает в канальцы не из целома, а из кровеносных сосудов. Канальцы удлинились, количество оплетающих их капилляров увеличилось. Благодаря этому в кровь возвращается больше растворенных органических веществ и воды, попавших из мальпигиевых телец в бо-уменовы капсулы. Моча удаляется через заднюю часть кишки — клоаку. Размножение. Пластиножаберные раздельнополы. Семенники (два вытянутых тела) лежат в брюшной полости на уровне пищевода. От них отходят тонкие семявыносящие каналы, впадающие в передние части почек, откуда сперматозоиды по вольфовым каналам попадают в клоаку. Таким образом, вольфовы каналы служат у самцов мочеточниками и семяпроводами. Яичники (их два) расположены в брюшной полости там, где у самцов находятся семенники. Созревшие яйцеклетки попадают в полость тела, а из нее — в воронки яйцеводов. Следовательно, прямого соединения яичников с яйцеводами нет. Яйцеводы образуются следующим образом: во время эмбрионального развития этих рыб зачаток канала туловищной почки расщепляется продольно на два канала — вольфов и мюллеров. Первый становится у обоих полов мочеточником, второй превращается у самок в яйцевод, а у самцов остается в виде рудимента или совсем исчезает. Яйцеводы открываются в клоаку. Оплодотворение внутреннее, семя вводится самцами в клоаку самок при помощи совокупительных органов, образовавшихся из передних частей брюшных плавников, расположенных около клоаки. Сперматозоиды, попавшие из клоаки самок в яйцеводы, оплодотворяют яйцеклетки в верхней части этих трубок. Развитие зигот совершается различными способами. У большинства видов яйцеклетки, содержащие много желтка, после оплодотворения спускаются по яйцеводу, в разных отделах его окружаются твердыми прочными оболочками и выходят наружу, где происходит развитие зародышей до взрослого состояния. У других видов зиготы, достаточно богатые желтком, не окружаются твердыми оболочками и развиваются в задних отделах яйцеводов. Такой способ развития называется яйцеживорождением. Он встречается и у разных беспозвоночных и позвоночных. Наконец, у некоторых видов наблюдается настоящее живорождение: яйцеклетки, не богатые запасными веществами, после оплодотворения спускаются по яйцеводам и прикрепляются в расширенных частях последних (в матках) при помощи желточного мешка к их стенкам, откуда получают все нужные для развития вещества. Следовательно, у хрящевых рыб существуют разные способы защиты эмбрионов от неблагоприятных условий и от поедания их другими животными. Эти рыбы производят по сравнению с костными рыбами небольшое количество эмбрионов. Однако несмотря на эти приспособления и довольно хорошее развитие нервной и двигательной систем, число видов пластиножаберных во много раз меньше, чем ныне существующих костных рыб. Распространение их ограниченно: они обитают в океанах и связанных с ними морях преимущественно в субтропических и тропических районах, становятся редкими в районах умеренного климата, отсутствуют в приполярных районах. Все это свидетельствует о недостаточной приспособленности пластиножаберных к жизни в водной среде в условиях конкуренции их с современными костными рыбами. Практическое значение. В общем промысле рыб хрящевые рыбы составляют около 1 %, но в ближайшее время использование их в качестве источника пищевых продуктов и для ряда других целей, несомненно, возрастет. Одновременно нужно иметь в виду и отрицательное их значение: они поедают полезных рыб и в ряде районов опасны для людей.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Класс хрящевые рыбы (CHONDRICHTHYES)» з дисципліни «Основи зоології та зоогеографії»
