Основанием современной эволюционной биологии выступает синтетическая теория эволюции (СТЭ), или неодарвинизм, принципиальные положения которой были заложены работами С.С. Четверикова, Ф.Г. Добржанско-го", Д.С. Хаксли, Э. Майера, С. Райта, Н.П. Дубинина, А.Н. Северцова, И.И. Шмальгаузена, Д.К. Беляева, Л.П. Татаринова, В.А. Ратнера и др. Эта концепция объединила классический дарвинизм и достижения генетики и сформировалась в XX в. Непосредственными предпосылками для синтеза генетики и теории эволюции выступали: хромосомная теория наследственности Т. Моргана, биометрические и математические подходы к анализу эволюции, закон Харди—Вейберга для идеальной популяции (гласящий, что такая популяция стремится сохранить равновесие концентрации генов при отсутствии факторов, изменяющих его), результаты эмпирического исследования изменчивости в природных популяциях и др. Математические модели синтетической теории эволюции, разработанные к началу 1930-х гг. Р. Фишером, Дж. Холдейном и С. Райтом, включают вероятностные методы теоретической популяционной генетики12. Синтетическая теория эволюции основана на признании популяции как элементарной эволюционирующей единицы, случайных изменениях ДНК и на естественном отборе, ведущей роли среды в возникновении видов и сообществ, необходимости разнообразия для сохранения стабильности биологических систем. В основе этой теории лежит представление о том, что элементарной клеточкой эволюции служит не организм и не вид, а популяция — совокупность особей одного вида, длительно занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений. 11 Добржанский Феодосии Григорьевич (Dobzhansky Theodosius) (1900—1975) — русский, а затем американский генетик, один из основоположников популяционной генетики. Преподавал в Киевском иПетроградском университетах, в 1930 г. эмигрировал из СССР. С 1940 г. — профессор Колумбийского университета, в 1972—1975 гг. — Калифорнийского университета. Член Лондонского Королевского общества, Германской академии естествоиспытателей «Леопольдина», Шведской академии наук, Датского Королевского общества; награжден медалью Эллиота Национальной академиинаук США. Многие его ученики из разных стран мира стали известными учеными. 12 См.: Crow F., Kimura M. An introduction to population genetics theory. N.Y.: Harper & Row. 1970;Nagylaki T. Introduction to theoretical population genetics. Berlin: Springer Verlag. 1992; Свирежев Ю.М.,Пасеков В.П. Основы математической генетики. М., 1982; Моран П. Статистические процессы эволюционной теории. М., 1973. 22 Исходной единицей наследственности выступает ген (участок молекулы ДНК, отвечающий за развитие определенных признаков организма). Наследственное изменение популяции в каком-либо определенном направлении осуществляется под воздействием ряда эволюционных факторов (т.е. таких факторов, которые изменяют генотипический состав популяции): мутационного процесса (поставляющего элементарный эволюционный материал), популяционных волн (колебаний численности популяции в ту или иную сторону от средней численности входящих в нее особей), изоляции (закрепляющей различия в наборе генотипов и способствующей делению исходной популяции на несколько самостоятельных), естественного отбора как «процесса, определяющего вероятность достижения определенными индивидами репродукционного возраста» (имеющего разные формы — по относительной жизнеспособности, по фенотипическому признаку, стабилизирующий отбор, дизруптивный отбор, ведущий отбор и др.). Естественный отбор является ведущим эволюционным фактором, направляющим эволюционный процесс13.
В самом общем виде СТЭ утверждает, что прогрессивное развитие жизни на Земле объясняется генетическим наследованием фенотипических (т.е. сформировавшихся в процессе индивидуального развития организма) признаков, их случайной изменчивостью и естественным отбором. Согласно СТЭ, случайные мутационные изменения фильтруются естественным отбором, и постепенно из хаоса неопределенной изменчивости выкристаллизовываются совершенные формы, идеально приспособленные к условиям обитания. СТЭ допускает, что генотипы с более высокой приспособленностью оставляют пропорционально больше потомков, поэтому их гены в следующем поколении будут представлены с большей частотой. СТЭ предполагает, что эволюция обусловлена повреждением наследственного аппарата под влиянием факторов среды (мутациями) и отбором возникающих случайных признаков, полезных в данных условиях среды, в сочетании с изоляцией. Эволюция представляет непрерывный процесс накопления в популяции случайных мутаций, признаков, ведущих в условиях изоляци и (экологической, репродуктивной) к дивергенции и формированию нового вида14. Новый толчок к дальнейшему движению СТЭ получила в работах И. При-гожина о бифуркационном развитии, согласно которым в условиях, удаленных от равновесия, открытые системы могут скачкообразно переходить в качественно иное состояние, меняя траекторию своего становления. Бифуркация определяет наличие в системе наряду с детерминистическими стоха- 13 Современная биологическая картина мира. — http://vfengec.vbg.ru/econJek/101/Sl l.htm. В последнее время выяснилось, что теоретическая картина СТЭ расходится с данными палеонтологической летописи, которая оказалась достаточно прерывистой. Из данных раскопок следует, что новые формы живых организмов появлялись скорее скачкообразно, нежели путем последовательной «шлифовки», как того требует классическая теоретическая схема (http://www.kv.by/ index2001354401.htm). 23 стических закономерностей, ибо следствием ее является множественность возможных будущих состояний. Сюда входят и состояния, при которых возникают диссипативные структуры. Создание синтетической теории эволюции на основе популяционной генетики ознаменовало начало преодоления противопоставления исторического и структурно-инвариантного «срезов» в исследовании живого.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ» з дисципліни «Фундаментальна соціологія»
