НАСЛЕДУЕМОСТЬ ПОКАЗАТЕЛЕЙ КОЖНО-ГАЛЬВАНИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ
Изучение кожно-гальванической реакции (КГР) впервые нача- лось в конце XIX в., когда почти одновременно французский невро- патолог К.Форе и российский физиолог И.Р. Тарханов зарегистриро- вали; первый — изменение сопротивления кожи при пропускании через нее слабого тока, второй — разность потенциалов между разны- ми участками кожи. Электрическая активность кожи обусловлена главным образом активно- стью так называемых эккринных потовых желез в коже человека, которые в свою очередь находятся под контролем симпатической нервной системы. Главная функция этих желез —терморегуляция, т.е. поддержание постоянной температуры тела, Однако эккринные железы, расположенные на ладонях и подошвах ног, а также на лбу и под мышками, реагируют в основном на экст- ренные внешние раздражители и стрессогенные воздействия, поэтому КГР, как правило, регистрируют с кончиков пальцев или ладоней. В психофизиологии электрическую активность кожи используют как показатель «эмоционального» потоотделения. КГР возникает так- же в ответ на изменения во внешней среде (как компонент ориенти- ровочной реакции) и имеет большую амплитуду при большей нео- жиданности, значимости и интенсивности стимула. При повторных предъявлениях стимула КГР постепенно снижается, этот процесс на- зывается привыканием. Следует, однако, иметь в виду, что подлинная природа КГР до сих пор неясна, Амплитуда и скорость привыкания КГР имеют высокую межин- дивидуальную вариативность и при соблюдении постоянства условий регистрации обнаруживают относительно высокую воспроизводимость, что позволяет исследовать роль генотипа в межиндивидуальной дис- персии данных показателей. Первые исследования роли факторов ге- нотипа в происхождении индивидуальных особенностей КГР прово- дились в 60-70-х годах. Их результаты оказались противоречивыми. Так, С. Ванденберг и его коллеги не выявили достоверных различий МЗ и ДЗ близнецов по амплитуде КГР на разные стимулы [435]. У. Хьюм, изучая наследуемость параметров КГР на звуки и холодовое воздей- ствие, обнаружил умеренный вклад наследственных влияний в из- менчивость амплитуды и скорости привыкания КГР на звук 95 дБ, для тех же параметров КГР на холодовое воздействие влияний гено- типа установить не удалось [292].
333 Тем не менее по мере накопления данных становилось все очевид- нее, что индивидуальные параметры КГР относятся к числу генети- чески обусловленных характеристик (табл. 15.1). В целом ряде исследо- ваний было установлено: МЗ близнецы по сравнению с другими пара- ми близких родственников имеют более высокое внутрипарное сходство по таким показателям КГР, как амплитуда, латентный период и ско- рость привыкания, что дало основание говорить о влиянии генотипи- ческих факторов на межиндивидуальную изменчивость и этих показа- телей, и реакции в целом. МЗ близнецы также более схожи, чем ДЗ, по показателям времени восстановления КГР после воздействия и скорости роста КГР до максимального значения [203]. Наиболее полное генетическое исследование КГР было проведе- но Д.Ликкеном с соавторами [327]. Параметры КГР на громкие звуко- вые стимулы исследовались на большой выборке близнецов, часть которых с раннего детства воспитывалась в разных семьях. Анализиро- вались следующие показатели: максимальная амплитуда КГР, сред- няя амплитуда КГР в первых четырех пробах, показатели снижения амплитуды по мере привыкания и ряд других. При этом учитывались не только абсолютные значения амплитуды КГР, но и относитель- ные, которые определялись как частное от деления амплитуды каж- дой отдельно взятой реакции данного испытуемого к максимальному значению амплитуды, зафиксированной у него через 3 с после перво- го предъявления звукового сигнала интенсивностью 110 дБ. Было обнаружено, что дисперсия параметров КГР в значительной степени обусловлена генотипом (табл. 15.2). Коэффициенты корреля- ции, характеризующие внутрипарное сходство МЗ близнецов, превы- шали оценки внутрииндивидуальной стабильности КГР. Воспроизво- димость параметров КГР характеризуется коэффициентами корреля- ции от 0,5 до 0,6. Иначе говоря, сходство КГР у МЗ близнецов оказалось даже выше, чем сходство КГР у одного и того же человека при по- вторных регистрациях. У ДЗ близнецов аналогичные коэффициенты были значительно ниже. Причем наиболее значительные различия были получены для абсолютных показателей, в этом случае сходство ДЗ близнецов было намного ниже, чем МЗ. Подобная разница позволяет относить абсолютные значения параметров КГР к категории призна- ков, которые Д. Ликкен назвал эмерджентными. Они определяются не семейным сходством, а уникальными особенностями сочетания ге- нов конкретного генотипа [326]. При использовании относительных значений сходство МЗ близне- цов примерно в два раза превышало сходство ДЗ, что свидетельствует об аддитивном действии генов. С точки зрения авторов, различия в характере генетических влияний — эмерджентный для абсолютных и аддитивный для относительных оценок амплитудных параметров КГР — объясняются разной природой данных показателей. При этом подразумевается, что абсолютная амплитуда КГР определяется боль-
334 Таблица 15.1 Наследуемость параметров КГР (по данным разных авторов) Автор, год публикации Испытуемые, возраст (в годах) Стимулы Параметры КГР Генетический анализ Основные результаты С. Ванденберг и др. (С. Vandenberg et al.), 196 вспышка, стук, звонок сопротивлениеКОХИ дисперсионный анализ КГР не наследуема B.Xьюм (W.Hume), 1973 звук 95 дБ, 1000 Гц. холодовое амплитуда, скорость привыка- ния КГР внутриклассовые корреляции умеренная наследуемость КГР на звук; отсутствие наследуемости КГР на хо- лодовое воздействие П. Звольский (P.Zvolsky et al.), 1976 15 пар МЗ 19 пар ДЗ 18-19 звуки разной силы, покой, стресс площадь под кривой КГР внутриклассовые корреляции наследуемость КГР на звук в покое: Н = 0,5 и при испуге: Н = 0,4 Б. Кочубей, 1983 22 пары МЗ 21 пара ДЗ 17-29 звуки 80 дБ, 105 дБ, 1000 Гц амплитуда, ла- тентный период, интенсивность привыкания дисперсионный анализ все показатели наследуемы G составляет для амплитуды 50-63%, для латентного периода 82— 73%, для интенсивности привыкания 74-56% Д. Ликкен (D. Lykken et al.), 1988 36 пар МЗ близнецов, выросших вместе 43 пары ДЗ 42 пары разлученных МЗ близнецов 16-56 звук 110 дБ амплитуда, интенсивность привыкания (абсолютная, относительная) метод подбора моделей все показатели наследуемы аддитивное наследование для относи- тельных показателей, неаддитивное — для абсолютных Т. Бушар (Т. Bouchard et al.), 1990 17 мужских пар 19 женских пар МЗ, рос- ших вместе 20 мужских пар 23 женские пары разлу- ченных МЗ близнецов 16-56 звук 110 дБ амплитуда, интенсивность привыкания внутриклассовые корреляции у мужчин наследуемость амплитуды КГР выше: r МЗ (разлученных) 0,82; у женщин ниже: r МЗ (разлученных) 0,30 335Наследуемость параметров КГР [по данным 327] Коэффициенты корреляции Доли вариативности средовая Показатели МЗ ДМ (36 пар] МЗ Р (43 пары) ДЗ (42 пары) генети- ческая общая инди- виду- альная Абсолютные:крутизна наклона кривой, характери- зующей привыкание КГР 0,72 0,54 0,05 70,3 5,2 24,5 число предъявлений стимула до исчезно- вения ответа 0,42 0,43 0,13 40,7 00 58,3 средняя амплитуда КГР из первых четырех проб 0,62 0,52 0,10 59,1 00 40,9 максимальная ампли- туда КГР 0,45 0,37 0,13 56,0 00 44,0 Относительные:относит ельная ампли- туда КГР (отношение средней к максималь- ной) 0,66 0.58 0,35 54,1 ИД 34,8 Примечание. МЗВ — монозиготные близнецы, воспитанные вместе; МЗР — разлу- ченные монозиготные близнецы. шим числом факторов и отражает не только реактивность ЦНС на внешнее воздействие, но и некоторые побочные эффекты (напри- мер, она зависит от числа потовых желез в месте приложения элект- рода и др.). При вычислении относительных величин посторонние влияния исключаются, что и приводит к изменению соотношения компонентов наследуемости. Вместе с тем, по данным Д. Ликкена, в изменчивость параметров КГР существенный вклад вносит и индивидуальная среда (табл. 15.2), что, по-видимому, неслучайно, поскольку динамика КГР тесно свя- зана с ориентировочно-исследовательской активностью индивида и особенностями его эмоционального реагирования, которые в онтоге- незе претерпевают существенные изменения.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «НАСЛЕДУЕМОСТЬ ПОКАЗАТЕЛЕЙ КОЖНО-ГАЛЬВАНИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ» з дисципліни «Психогенетика»
