ГЕНОТИП В КОНТЕКСТЕ: ТИПЫ СРЕДОВЫХ ВЛИЯНИЙ И ГЕНОТИП-СРЕДОВЫХ ЭФФЕКТОВ
Индивидуум (носитель генотипа) существует не в вакууме, а сре- ди подобных ему индивидуумов. Кроме того, сам генотип не спрятан, как Кащеева смерть, за семью замками на конце иголки, а чрезвы- чайно открыт и крайне чувствителен к любому оказываемому на него влиянию. Изучение генотипа невозможно и неадекватно без изучения среды, в которой он находится. Генетические исследования заметно выигрывают, когда в них используются хорошо отлаженные психоло- гические методики, оценивающие характеристики среды. Подобным же образом психологические и педагогические исследования средо- вых условий, влияющих на формирование тех или иных поведенчес- ких признаков, выигрывают от использования накопленных психоге- нетикой знаний о том, как функционирует генотип, что такое норма реакции и каковы пределы пластичности генотипа. Время противопо- ставления «двух факторов» — генов и среды — осталось позади. Сегод- ня мы знаем достаточно для того, чтобы без тени сомнений утверж- дать: формирующаяся индивидуальность не делится на то, что в ней от среды, и на то, что — от генотипа. Развитие по сути своей является процессом переплетения и взаимодействия генов и среды, развитие и есть их взаимодействие. В контексте психогенетического изучения средовых особенностей чрезвычайно важны три момента.
122 Во-первых, генетические исследования постоянно указывают на критическую роль средовых факторов в формировании психологичес- ких различий между людьми. Многочисленные психогенетические ра- боты нагляднейшим образом показали, сколь важна роль генетичес- ких факторов для объяснения межиндивидуальной вариативности по самым разным признакам. В некоторых случаях (например, для вариа- тивности* показателей интеллекта) генетические влияния объясня- ют 50% фенотипической изменчивости, Чем, однако, объясняются остальные 50%? Ответ на этот вопрос очень прост: в большинстве своем за оставшиеся 50% отвечает среда, точнее особенности среды, в которой развиваются и живут носители генотипов. Во-вторых, в контексте генетики количественных признаков по- нятие среды определяется намного шире, чем в психологии. Согласно этому определению, понятие «среда» включает все типы средовых влияний — общесемейные, индивидуальные и любые другие (вклю- чая ее физические и физиологические компоненты, пренатальные условия, диету, болезни раннего детства и т.д.), в то время как в психо- логии средовые условия обычно приравниваются только к социально- экономическим и психологическим условиям взросления ребенка. В-третьих, психогенетика концентрирует свои усилия на вопросе о том, что есть (в данный момент в данной популяции), а не на вопросе о том, что может произойти. Например, высокие значения коэффициента наследуемости, полученного при изучении межинди- видуальной вариативности по росту, констатирует тот факт, что в данное время в данной популяции дисперсия роста объясняется в ос- новном генетическими различиями между членами данной популя- ции (что есть). Однако определенное средовое вмешательство (на- пример, изменение питания и увеличение количества витаминов в рационе) может оказать влияние на формирование межиндивидуаль- ных различий в популяции по такому высоконаследуемому признаку, как рост (что может произойти). Считается, что именно такие средо- вые изменения привели к увеличению среднего роста в современных европейских популяциях по сравнению с аналогичными оценками, полученными, например, в начале XX в. Индивидуальные же разли- чия по росту внутри каждого поколения находятся под жестким гене- тическим контролем. При изучении генотипа в его средовом контексте исследователи выделяют два класса влияний - влияния среды и генотип-средовые вли- яния, т.е. совместные, сопряженные влияния среды и генотипа.
* В данном учебнике понятия «изменчивость» (подробнее о ней — в гл. I) и «вариативность» используются как синонимы. Тем не менее авторы отдают пред- почтение словосочетаниям «фенотипическая изменчивость», «генотипическая из- менчивость», но «средовая вариативность». Напомним, что статистическим экви- валентом понятия изменчивости является понятие дисперсии.
123 Для психолога одним из наиболее интересных аспектов психоге- нетики является ее способность дать надежную информацию о нали- чии и степени средовых влияний на формирование исследуемого при- знака. Психогенетические исследования могут не только определить, влияет ли среда на развитие и проявление этого признака (и если да, то в какой степени), но и указать конкретный класс средовых влия- ний, в котором надо искать определенный содержательный фактор, являющийся критической средовой переменной для анализируемого признака. Например, психогенетическое исследование может опреде- лить, что популяционная изменчивость по интеллекту зависит от об- щесемейной среды, и тем самым направить исследовательскую рабо- ту психологов на поиск конкретных компонентов именно этой среды (например, социально-экономических характеристик семьи), значи- мых для формирования интеллекта. В рамках теоретической психоге- нетической модели исследователи выделяют два основных типа сре- довых влияний: общие и индивидуальные. Термином общая среда (синонимы - общесемейная, межсемейная, систематическая, семейная, разделенная; чаще всего обозначается символом Е— shared или Е с —common, общая) описываются типы сре- довых влияний, одинаковых для членов изучаемых пар родственни- ков (родители—дети, сиблинг—сиблинг и т.д.). Выделяют два класса общих средовых влияний: (1) общесемейная среда, характеристики которой различны в разных семьях, но едины для всех членов одной семьи (социоэкономический статус семьи, уровень образования ро- дителей, жилищные условия, исповедуемая семьей религия и т.п.); и (2) семейная среда, общая для конкретных пар членов данной се- мьи (близнецовая среда, среда сиблингов, родительско-детская среда и т.д.); это — среда, общая только для членов данной диады (напри- мер, школьная среда близнецов, обучающихся в одном классе, будет общей для близнецов, но не для родительско-детских пар). Термином «индивидуальная среда» (синонимы — внутрисемейная, уникальная, специфическая, различающаяся, неразделенная, случай- ная; чаще всего обозначается E N — nonshared, т.е. среда, не являюща- яся единообразной для всех членов семьи) описываются типы среды, различные у разных членов одной семьи. Индивидуальные средовые характеристики — это набор тех средовых условий, влияния которых делают членов одной семьи непохожими друг на друга. Например, как ни стараются родители сиблингов относиться к ним одинаково объек- тивно, этого никогда не случается. Индивидуальная среда включает широкий спектр разных характеристик, начиная от разнообразия пре- натальных условий и кончая социально-психологическими особенно- стями среды, специфическими для данного индивида. Примерами та- ких средовых влияний могут служить характеристики круга друзей и рабочей обстановки, которые, как правило, не единообразны, спе- цифичны для каждого члена семьи.
124 Некоторые исследователи предлагают более детальную класси- фикацию сред и разделяют общие и индивидуальные средовые влия- ния на (1) систематические (повторяющиеся, долгосрочные; приме- рами систематических общесемейных влияний могут служить зара- ботная плата родителей, а индивидуальных систематических влияний — школьная среда ребенка или постоянное общение с близ- ким другом) и (2) случайные (краткосрочные; пример случайных общесемейных средовых воздействий — смерть члена семьи, а слу- чайных индивидуально-средовых влияний - болезнь или встреча с интересным человеком)*. Эти теоретически выделенные типы средовых влияний представ- лены в центральной модели генетики количественных признаков в терминах компонентов фенотипической дисперсии. Далее мы пока- жем, как сопоставление разного типа родственных корреляций по- зволяет выделять разные компоненты среды. Однако некоторые сре- довые влияния (например, систематические и несистематические эффекты) в рамках центральной модели разделить нельзя. Для их изу- чения традиционную (классическую) модель разложения фенотипи- ческой дисперсии, в состав которой входят только латентные пере- менные, необходимо модифицировать с тем, чтобы включать в нее измеряемые переменные (подробнее об этом в гл. VIII). Ученые давно осознали тот факт, что псевдодихотомическое раз- деление факторов, значимых для формирования индивидуальности, на те, которые «от генов», и те, которые «от среды», является искус- ственным и упрощенным. Помимо двух главных составляющих фено- типической дисперсии — генетической и средовой — существует не- сколько факторов, возникающих в результате взаимодействия (или совместных действий) среды и генов, и часто этим факторам принад- лежит весьма существенная роль. При описании гено-средовых эффек- тов выделяются три разных класса явлений: генотип-средовые корре- ляции (ГС-корреляции), или ковариации; генотип-средовые взаимо- действия (ГС-взаимодействия); ассортативность. Средовые влияния, переживаемые человеком, часто не случай- ны, а, напротив, коррелируют с особенностями его генотипа или даже вызываются ими. Это явление было многократно описано. Смысл генотип-средовой корреляции хорошо передает утверждение «каждо- му по способностям». Теоретически предполагается, что если среда достаточно разнообразна и общество предоставляет человеку возмож- ность выбора, каждый выбирает и получает среду, коррелирующую (положительно или отрицательно) с его генетически обусловленной индивидуальностью. (Например, человек с генетически заданным
* Надо иметь в виду, что термином «случайный» обозначается не причина возникновения данного события, а распределение данного обстоятельства в попу- ляции по закону случайных чисел.
125 медленным индивидуальным темпом едва ли выберет профессию, в которой деятельность требует высокой скорости.) Позитивная ГС-корреляция характеризует ситуацию двойного пре- имущества для носителя определенного генотипа. Так, дети компози- тора Иоганна Себастьяна Баха, будучи наследственно музыкально одаренными, выросли в обогащенной музыкальной среде, поскольку отец посвящал много времени их музыкальным занятиям. Семья мате- матиков Бернулли примечательна не только наследственной матема- тической одаренностью, но и, как следствие ее, «математизирован- ной» средой (см. гл. VII). Негативная ГС-корреляция отражает ситуацию регрессии к попу- ляционному среднему, т.е. тенденцию к снижению фенотипического значения признака, например, у потомков по сравнению с родителя- ми из-за реакции среды на их генетическую индивидуальность (под- робнее о ГС-корреляциях см. гл. VIII). В целом ГС-корреляция отражает феномен неслучайного рас- пределения сред между различными генотипами. «Хороший генотип» обычно получает и «хорошую среду»; «плохой» может выбрать адек- ватную себе, но объективно «плохую» среду. Понятно, что этот фено- мен может искажать оценку наследуемости: в случае положительной корреляции, когда и генотип, и среда действуют в одном направле- нии, она может быть завышена, в случае отрицательной, наоборот, занижена. Это — существенная помеха в исследованиях, которая дол- жна, по возможности, контролироваться, ГС-взаимодействие следует четко отличать от ГС-корреля- ции. Подобное взаимодействие ничего общего с идеей распре- деления «каждому по способно- стям» не имеет. Оно отражает непосредственный акт совмес- тного действия, совместного влияния генов и средовых фак- торов на фенотип. ГС-взаимо- действие описывает генетичес- кий контроль чувствительности к средовым различиям и обна- руживается в том, что один и тот же генотип в разных средах даст разные фенотипы (а раз- ные генотипы в одной и той же среде тоже получат разное фенотипическое выражение) (рис. 6.1). 126
Рис. 6.1. Взаимодействие генотипа и среды (по Cooper a. Zubek, 1958). Среднее число ошибок при решении ла- биринтной задачи «умными» и «глупыми» крысами, выращенными в обедненной, нормальной и обогащенной средах. В этих экспериментах при помощи направленного отбора были выведе- ны линии «умных» (быстро обучающихся) и «глупых» (обучающихся медлен- но) крыс. В стандартной («нормальной») среде «глупые» делали в среднем на 50 ошибок больше, чем «умные». Однако в обедненной среде эта разница исчезала: количество ошибок у обеих линий становилось одинаковым, при- чем «умные» резко «глупели»; в обогащенной же среде, наоборот, «умнели» «глупые» —у них количество ошибок резко сокращалось. Обратим внимание на то, что реакция на плохую среду выше у «умных»; создание же более бла- гоприятных условий сильнее сказывалось на обучаемости «глупых» крыс. (Вспомним понятие «норма реакции», — гл. I.) Понятно, что у человека экспериментально исследовать ГС-взаи- модействие невозможно. Но примером может служить генетическая сопротивляемость какому-либо заболеванию. Люди, генетически склон- ные к заболеванию, не проявляют симптомов заболевания только до тех пор, пока их среда обитания свободна от патогенов. И наоборот, генетически устойчивые к заболеванию индивидуумы не проявляют симптомов заболевания даже при наличии патогена в их среде. Иначе говоря, изменение среды внесением в нее патогена оказывает весьма разные (порой, трагически разные) влияния на фенотипы индивиду- умов, генетически склонных и генетически устойчивых к заболеванию. Ассортативностью называется неслучайное заключение браков на основе сходства по любым факторам. О ней уже шла речь в гл. V как об одном из факторов, меняющих частоты генотипов в популяциях. Исследователи, применяющие метод семьи (см. далее и гл. VII) для анализа психологических признаков, часто ссылаются на этот фено- мен. Мерой ассортативности принято считать корреляцию между суп- ругами. В большинстве современных обществ браки заключаются на основе вза- имного интереса и привязанности будущих супругов друг к другу, что подра- зумевает сходство супругов по ряду фенотипических признаков, например по интеллекту, интересам, увлечениям и т.д. Высокая положительная ассорта - тивность была обнаружена у таких признаков, как уровень образования, рели- гиозные и политические установки, социально-экономическое положение. Умеренная ассортативность установлена для физических показателей и ког- нитивных характеристик, например когнитивных стилевых особенностей и спе- циальных способностей. Исследования также продемонстрировали, что личностные качества и особенности темперамента не являются значимым критерием при подборе спутника жизни: корреляции между этими признаками у супругов достаточно низки. Однако до сих пор нет исследований, в которых были бы выявлены отрицательные корреляции между супругами по какому-либо (физическому или психологическому) признаку. Ассортативность может искажать оценки влияния как генетичес- ких, так и средовых составляющих фенотипической дисперсии и по- тому должна учитываться во многих генетико-математических моде-
127 лях, точнее, в любых моделях, где она может занижать или завышать оценки искомых параметров. Важно помнить, что ассортативность не может интерпретироваться как побочная переменная, поскольку, стро- го говоря, переменной не является. В психогенетических моделях ас- сортативность представлена в качестве определенного коэффициента [44], искажающего истинную фенотипическую корреляцию в парах родитель-ребенок. Статистически контролировать ассортативность можно только в условиях использования комбинированных психоге- нетических моделей, т.е. в квазиэкспериментальных исследованиях, объединяющих несколько методов психогенетики (например, близ- нецовый и семейный). Например, тенденция заключать браки с теми, кто близок нам по уровню интеллекта, давно была подмечена как в экспериментальных работах, так и в житейских наблюдениях. В среднем корреляция супругов по IQ составляет примерно 0,30-0,40. Такое сходство вовсе не означает, что мы подбираем жизненных партнеров по результатам выполнения интеллектуальных тестов. Эта корреляция определяется и интеллектуальной близостью будущих суп- ругов, и тем, что общение с интеллектуально равным партнером психологи- чески комфортно, и массой других обстоятельств. Однако, независимо от механизма ассортативности, в результате заключения браков между людьми, похожими по уровню интеллектуальных способностей, в зачатии нового орга- низма принимают участие генотипы, сходство которых выше того, которое определяется законом случайных чисел. Данная закономерность особенно важна на концах распределения оценок познавательных способностей, по- скольку было отмечено, что ассортативность проявляется ярче как среди ода- ренных, так и среди интеллектуально отсталых людей. В группе с низкими образованием и интеллектом Т.Д. Думитрашку получила очень высокую ас- сортативность по интеллекту (r = 0,68) и никаких корреляций по темперамен- ту, когнитивному стилю, креативности [53; 54]. В подобных случаях ассорта- тивность увеличивает вероятность того, что произойдет «удвоение» наследу- емой генной информации и, соответственно, потомок таких родителей унаследует двойную дозу генов, предрасполагающих к фенотипу, носителями которого являются его родители. В последние 5-10 лет психогенетики обнаружили три весьма нео- жиданных явления: (а) у детей, растущих в одной семье, среда фор- мирует скорее различия, чем сходства; (б) многие психологические инструменты (опросники, данные, полученные методом наблюдения, и пр.), используемые для измерения характеристик среды, показыва- ют неожиданно высокий уровень генетического контроля, и (в) при разложении фенотипической дисперсии подавляющего большинства психологических признаков, изучаемых психогенетикой, роль обще- семейной среды оказывается незначительной. Все это дает возмож- ность сформулировать гипотезу о том, что люди создают или находят определенные средовые условия, соответствующие их генотипам, а не являются пассивными «жертвами» своих генов или «доставшейся» им среды. Иными словами, индивидуальный генотип оказывается «конструктором» индивидуальной среды. Эти данные позволили аме-
128 риканской исследовательнице С. Скарр сформулировать концепцию, получившую образное обозначение «генотип —> среда», т.е. путь от генотипа к среде, обратный привычному «влиянию среды на индиви- дуальность» [396]. О продуктивности такого подхода речь пойдет далее. В соответствии с этими тремя наблюдениями и построена данная глава. Во-первых, мы рассмотрим основные результаты изучения об- щей семейной среды; во-вторых, уделим особое внимание анализу на- ходок, полученных в исследованиях индивидуальной среды; в-третьих, проанализируем феномен ГС-корреляции, описывая те особенности среды индивидуальности, которые коррелируют с ее генотипом; и, наконец, более детально познакомим с понятием ГС-взаимодействия, или феноменом так называемой чувствительности к среде.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «ГЕНОТИП В КОНТЕКСТЕ: ТИПЫ СРЕДОВЫХ ВЛИЯНИЙ И ГЕНОТИП-СРЕДОВЫХ ЭФФЕКТОВ» з дисципліни «Психогенетика»
