Еще два понятия, овладение которыми чрезвычайно важно для правильного понимания отношений между генотипом и фенотипом, — это «норма реакции» и «диапазон реакции». Семантические поля этих
62 двух понятий близки, однако между ними существуют весьма значи- мые различия. Описывая далее взаимоотношения между этими поня- тиями, мы сначала остановимся на том, что является для них общим, а затем — на их отличительных признаках. Общее в понятиях нормы и диапазона реакции заключается в сле- дующем. Нормой (диапазоном) реакции данного генотипа называется система, описывающая множество фенотипов, существование кото- рых потенциально возможно в том случае, если данный генотип будет находиться во взаимодействии с определенными средами. Понятия и нормы, и диапазона реакции предполагают, что каждый генотип ас- социируется с определенным, характерным для него, рядом феноти- пов, формирующихся в разных средах. Упрощенно понятие нормы (диапазона) реакции можно представить следующим образом: Различия в понятиях нормы и диапазона реакции состоят в следу- ющем. Рассмотрим гипотетический пример, касающийся фенотипи- ческого признака, который отражает какие-то специфические спо- собности. Предположим, существует 4 генотипа (1, 2, 3, 4), и все эти генотипы могут быть одновременно помещены в разные типы сред, отличающиеся друг от друга по уровню разнообразия и обогащеннос- ти. Схематически эта ситуация отражена на рис. \.5а. По оси абсцисс отложены «уровни» среды, а по оси ординат — условные фенотипи- ческие значения. Согласно рисунку, в обедненной среде разброс фе- нотипических значений относительно мал, и четыре генотипа прояв-
63 Каждому генотипу соответствует своя определенная норма (диа- пазон) реакции. Рис. 1.5. Схематическое изображение зависимости фенотипических зна- чений от типов генотипа и среды, в которой данный генотип развивается. а— Схематическая иллюстрация понятия «диапазон реакции» (ДР). Диапазон реакции обозначает разницу между фенотипическими значениями определенного генотипа в разных типах сред [по: Gottesman, 1963]. б — Схематическая иллюстрация понятия «норма реакции». Один и тот же генотип (Генотип 5 и Генотип 6 ) в разной среде дает разные фенотипы. ляются в фенотипах, мало отличающихся друг от друга. Разброс фе- нотипических значений существенно возрастает в типичной среде и достигает максимума в среде обогащенной. Разница между значения- ми данного генотипа в обедненной и обогащенной средах называется диапазоном реакции этого генотипа. Обратите внимание: понятие диапазона реакции подразумевает сохранение рангов фенотипических значений генотипов в разных сре- довых условиях. Например, Генотип 1 ассоциируется с низкими фено- типическими значениями и в обедненной, и в обогащенной средах, в то время как Генотип 4 является наиболее «процветающим» в любой среде. Соответственно, диапазон реакции Генотипа 1 — наименьший,
64 а диапазон реакции Генотипа 4 — наибольший. Иными словами, ос- новным допущением при интерпретации понятия «диапазон реакции» служит следующее предположение: существующие генотипы отлича- ются друг от друга таким образом, что фенотипические преимуще- ства каждого из этих генотипов постоянны, а фенотипические разли- чия, ассоциируемые с каждым из генотипов, становятся все более заметны по мере того, как среда становится все более благоприятной для развития данного фенотипического признака. Если взять в каче- стве примера математические способности, то носители Генотипа 4 будут демонстрировать наивысшие значения как в обедненной, так и в обогащенной среде, причем чем благоприятнее среда, тем выше уровень математических достижений. Напротив, носители Генотипа 1 будут иметь наименьшие фенотипические значения в любой среде, а фенотипические изменения, характеризующие этот фенотип при пе- реходе из одних средовых условий в другие, будут незначительны. Добавим к изучаемым нами генотипам два новых — Генотип 5 и Генотип 6 (рис. 1.5б). Оказывается, что поведение этих двух генотипов в разных средах не соответствует ожиданиям о сохранении ранговых мест фенотипических выражений разных генотипов в варьирующих средовых условиях. Как показано на рис. 1.5б, максимальное феноти- пическое значение Генотипа 5 наблюдается в типичной среде, в то время как обогащенная среда не является благоприятной для этого геноти- па — его фенотипическое значение уменьшается. В качестве возмож- ной иллюстрации данного феномена может быть использован хорошо известный из психологии развития факт: излишняя когнитивная сти- муляция многих (но не всех) младенцев часто приводит не к оптими- зации, а к расстройству их познавательной деятельности. Генотип 6 , напротив, на переход от обедненной к типичной среде никак не реагирует, его фенотипическое значение остается неизмен- ным. Однако ситуация существенно меняется при изменении средо- вых условий на обогащенные: фенотипическое значение Генотипа 6 резко и линейно возрастает. Примером подобной ситуации может слу- жить развитие музыкальных способностей, поскольку ребенок, осно- вываясь на своих природных задатках, должен овладеть мастерством, для обучения которому ему необходимо находиться в обогащенной среде, в то время как и обедненная, и типичная среды таких условий не дают. Таким образом, несколько упрощая ситуацию, можно сказать, что понятие нормы реакции — более общее понятие, поскольку, ис- пользуя его, исследователь не должен делать никаких предположений о сохранении рангов фенотипов в разных средах. Для понятия же ди- апазона реакции допущение об определенном ранговом порядке фе- нотипов (и, соответственно, генотипов) в контексте разных средовых условий является критическим. В силу большей широты понятия нормы реакции далее в учебнике будет использоваться именно это понятие.
5-1432 65 Сегодня мы не располагаем аналитическими средствами, которые позволили бы нам предположить, что произойдет с индивидуумом, являющимся носителем определенного генотипа, если он будет по- мещен в среду, отличающуюся от любой предыдущей; поэтому опре- деление нормы реакции — задача экспериментальная. Каким образом норма реакции генотипа определяется в эксперименте? С этой целью генетически одинаковые организмы помещаются в разные среды, а фенотипы, развивающиеся в результате взаимодействия генотипа и различных сред, тщательно измеряются и описываются. В процессе генетического экспериментирования исследователь старается выделить для анализа ограниченное количество генов, детерминирующих оп- ределенные признаки. Исследователь также старается застраховаться от случайных влияний среды, работая в максимально контролируе- мых условиях. Понятно, что этот тип эксперимента возможен только с растениями или животными. Задача определения набора сред, приводящих к проявлению од- ного и того же генотипа в разных фенотипах у человека (или опреде- ление нормы реакции данного генотипа), чрезвычайно сложна. Для изучения нормы реакции необходимо некоторое количество генети- чески идентичных особей, т.е. необходимы группы идентичных близ- нецов (пятерняшек, шестерняшек или, того лучше, двадцатерняшек), родители которых согласились бы разлучить детей при рождении и растить их в разных средовых условиях. Биологически задача создания генетически идентичных человеческих организмов очень трудна, но осуществима; с точки же зрения этики такой эксперимент в цивили- зованном обществе принципиально невозможен. Не менее сложна задача определения параметров среды, существен- ных для развития изучаемого признака человека. Например, что являет- ся оптимальной средой для формирования интеллектуальной активнос- ти ребенка? Или уже: что в семейной среде стимулирует интеллектуаль- ную активность ребенка — количество книг, наличие компьютера или чтение сказок перед сном? Решая данные задачи, психогенетика нахо- дится в прямом и непосредственном контакте с психологией и, более того, зависит от нее, поскольку именно из психологии психогенетика должна получать сведения о том, какие конкретные средовые условия существенны для развития того или иного психологического признака. «Норма реакции» является понятием по своей природе интерак- ционистским, т.е. подчеркивающим идею взаимодействия вовлечен- ных в развитие факторов генотипа и среды. Конкретный фенотип пред- ставляет собой реализацию конкретного генотипа в конкретных сре- довых условиях в соответствии с его нормой реакции, и процесс этого взаимодействия чрезвычайно сложен. Любое искусственное расчлене- ние и квалификация генотипических и средовых влияний на форми- рующийся организм является его упрощением, и это необходимо по- мнить при интерпретации психогенетических данных.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «НОРМА РЕАКЦИИ И ДИАПАЗОН РЕАКЦИИ» з дисципліни «Психогенетика»
