Фон Фриш наблюдал поведение пчел в специально сконструированном улье со стеклянными стенками и обратил внимание на то, что возвращающиеся в улей пчелы-сборщицы исполняют танцы, которые привлекают внимание других пчел. Он выделил два типа танца: круговой (рис. 23.8) и виляющий (рис. 23.9). Сначала он думал, что круговой танец сообщает о наличии нектара, а виляющий - о наличии пыльцы, но позднее понял, что это неверно. Оказалось, что виляющие танцы, которые исполняют пчелы-разведчицы по возвращении от источников пищи, находящихся на различном расстоянии и в разных направлениях от улья, отличаются друг от друга. Пчелы исполняют этот танец на вертикальных сотовых пластинах в темноте улья. Угол, составленный осью танца и вертикалью (рис. 23.10), соответствует углу между направлением на пищу и направлением на солнце. По мере того как солнце продвигается на запад, ось танца поворачивается против часовой стрелки. Продолжительность виляющей фазы танца соответствует расстоянию между пищей и ульем. Круговой танец - это упрощенный виляющий танец, который показывает, что пища находится настолько близко, что никакие виляния не нужны. Как мы увидим в гл. 26, различные географические расы пчел имеют различные танцевальные диалекты. Более примитивные медоносные пчелы тропических ши-
рот исполняют свои танцы на горизонтальной поверхности, образованной верхушкой гнезда, причем ось их танца указывает направление на источник пищи. То же самое происходит, когда пчел из умеренной климатической зоны принуждают исполнять свой танец на горизонтальной поверхности. Вернувшиеся разведчицы привлекают других рабочих пчел с помощью определенной демонстрации (рис. 23.11), во время которой они машут крыльями и выделяют феромон «привлечения». Но это происходит только в том случае, если обнаруженный ими источник пищи отличается высокими ценностными качествами. Пчела-сборщица определяет эту ценность по расстоянию от улья и по качеству пищи в сравнении с пищей из других источников. Чем дальше пища от улья, тем слаще она должна быть, чтобы заставить пчелу танцевать и привлечь других пчел. Весной и ранним летом, когда вокруг обычно много пищи, данный источник может вызвать «привлечение» пчел только в том случае, если пища там действительно сладкая. Поздним летом и осенью, когда пищи становится недостаточно, пчел будет привлекать даже пища невысокого качества. Каким образом рабочие пчелы извлекают информацию из виляющего танца разведчицы, не вполне понятно. Вернувшаяся разведчица приносит в улей следы пахучего вещества с цветков, которые она посетила. Другие рабочие пчелы собираются толпой вокруг танцующей пчелы, воспринимают этот запах, быстро его запоминают, чтобы потом использовать память об этом запахе, когда они окажутся вблизи того места, где находится пища. Кроме запаховых раздражителей пчелы, вероятно, используют и звуковые сигналы, которые издает танцующая пчела в темноте улья. Во время виляющей фазы танца пчела издает звуковые импульсы с частотой, которая примерно в 2,5 раза больше частоты ее виляющих движений (Wenner, 1962, 1964). Этот звук, вероятно, является дополнением к частоте виляющих движений, а все вместе воспринимается сгрудившимися вокруг рабочими пчелами как информация о расстоянии до источника пищи. Некоторые исследователи полагали, что танец не играет существенной роли в привлечении пчел-сборщиц. Основную роль они отводили прежде всего обонятельным сигналам, как это происходит у Рис. 23.10. Виляющий танец медоносной пчелы. Угол между осью танца и вертикалью соответствует угловому расстоянию между источником пищи и солнцем. Рис. 23.11. Демонстрация «привлечения» у медоносной пчелы. (По фотографии из работы Gould, 1982.) 383
некоторых других общественных насекомых. Большая часть данных в ранних экспериментальных исследованиях фон Фриша согласуется с этой интерпретацией. В определенных ситуациях медоносные пчелы действительно полагаются на запах при установлении точной локализации пищи. Однако, как было убедительно показано в более поздних экспериментах фон Фриша и других исследователей (Gould, 1976), танец пчел представляет собой основную систему передачи информации о местонахождении пищевых источников. Например, можно в восемь раз уменьшить чувствительность к свету пчел-сборщиц, если зачернить их оцелли. Оцелли - это три простых глазка пчелы, расположенные на верхней части головы. Если вертикальные соты, на которых пчелы исполняют свой танец, осветить искусственным солнечным светом, который не могут увидеть вернувшиеся разведчицы с зачерненными оцеллями, то пчелы во время танца будут ориентироваться по силе гравитации, как это обычно и происходит. Однако привлекаемые разведчицами интактные пчелы будут реагировать на искусственное солнце; а это дает экспериментатору средство, с помощью которого он может управлять процессом интерпретации танца пчелами-зрителями. Изменяя положение искусственного солнца, этих пчел можно было заставить отправиться в том направлении, которое задавал экспериментатор. Этот эксперимент показывает, что привлеченные танцем рабочие пчелы полагались именно на танец, чтобы получить информацию о расстоянии до пищи и направлении на нее. По мнению Гоулда (Gould, 1976), коммуникация у пчел потребовала так много времени для ее анализа и вызвала столько споров, потому что она представляет собой очень сложное явление. Мало того, что пчелы-разведчицы имеют изощренную систему сигнализации с помощью танцев - если лишить этих пчел возможности использовать такой вид коммуникации, они зачастую могут возвратиться к системе мобилизации сборщиц при помощи запаха. Они могут ориентироваться не только по прямому солнечному свету, но и по характеру поляризации солнеч- ного света. Исполняя свой танец в темноте улья, пчелы могут использовать вместо направления на солнце направление сил гравитации. Когда пчелы находятся внутри улья или когда экспериментатор помещает их в ловушку, внутренние часы пчел могут заменить им непосредственное наблюдение за движением солнца. Создается впечатление, что у пчел есть выход из любого положения. Как мы увидим дальше, этот род планирования с учетом всех возможных неожиданностей и есть ключ к пониманию сложного поведения животных, которые на первый взгляд кажутся нам довольно примитивными.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Коммуникация у медоносных пчел» з дисципліни «Поведінка тварин: психобіологія, етологія і еволюція»
