Когда пчела вылетает из улья в поисках новых источников пищи, она совершает полет по извилистой траектории, посещая различные возможные участки для сбора пищи. В улей же она летит по прямой, не повторяя маршрута пройденного пути. Было высказано предположение, что пчела сохраняет в памяти картину каждого звена своего «изломанного» пути, измеряя длину этого звена по затраченной энергии, а направление этого звена - по величине угла, который оно составляет по отношению к ориентирам на местности и к солнцу. Заставляя пчел направляться к источнику пищи вдоль своеобразного туннеля (рис. 23.3), Линдауер (Lindauer, 1963) имел возможность управлять дальностью их обратного полета. Он обнаружил, что пчелы способны правильно оценивать энергию, затраченную на полет от улья к пище, каким бы путем они ни возвращались назад (длинным или коротким). Фон Фриш показал, что пчелы, к которым прикрепляли 55-миллиграммовые грузики (или же увеличивали их «поклажу» с помощью кусочка фольги), переоценивали дальность полета из-за того, что затрачивали больше энергии. При исследовании значения наземных ориентиров фон Фриш и Линдауер (1954) обучали пчел летать в определенном направлении, давая им мед в качестве вознаграждения. В одном из таких экспериментов маршрут полета пролегал вдоль кромки соснового леса, протянувшейся с севера на юг. Когда обучение пчел закончилось, их подвергли испытанию около опушки такого же леса, но на этот раз линия опушки простиралась с запада на восток (рис. 23.4). Большая часть пчел 378
летела вдоль края леса, и лишь некоторые выбирали «правильное» направление на юг. Наземные ориентиры оказываются наиболее эффективными, когда они образуют линию, которая ведет прямо к пище. Растущие посреди поля деревья могут не приниматься в расчет (рис. 23.5), хотя они, казалось бы, могли служить полезными ориентирами. Как только пчела-разведчица обнаружит источник пищи, она летит прямо домой. Простой эксперимент показывает, что разведчица использует солнце в качестве компаса. Пчел приучили к кормушке, а затем эту кормушку передвигали на новое место в тот момент, когда некоторые пчелы получали из нее сироп. При возвращении домой эти пчелы летели в том направлении, которое было бы правильным, если бы кормушка оставалась на прежнем месте. Если прилетевших пчел задержать в кормушке на достаточно долгое время, чтобы солнце на небосклоне заметно сместилось, то они все равно будут лететь к улью в правильном направлении, показывая тем самым, что у них есть солнечный компас, который работает с поправкой на время (рис. 23.6). Часто пчелы могут оказаться в такой ситуации, где нет никаких подходящих наземных ориентиров, а солнце спрятано за облаками. В этих условиях они тем не менее могут лететь в направлении дома, демонстрируя таким образом свою способность использовать некоторые другие ориентиры для навигации. Как мы уже видели (гл. 14), пчелы чувствительны к плоскости поляризации солнечного света в ультрафиолетовой области спектра. Фон Фриш рассматривал различные части неба с помощью фильтра в форме восьмигранника, составленного из восьми треугольных кусков поляроида (рис. 23.7), и видел различные типы распределения яркости этих треугольников даже тогда, когда солнце было закрыто облаками. Картина поляризации света на небе является симметричной относительно солнца, поскольку находящиеся в атмосфере частицы рассеивают солнечный свет. Благодаря этому пчелы могут ощущать направление на солнце даже тогда, когда оно закрыто облаками. Однако такая информация может быть неопределенной, особенно если животное видит небольшой участок неба, как это случается с примитивными пчелами в лесах Африки. Пчеле достаточно видеть лишь неболь- Рис. 23.3. Эксперименты Линдауера, в которых изучались энергетические затраты пчелы во время полета от улья к источнику пищи. На рис. А пчела проделывает длинный обратный путь, на рис. Б - короткий. В обоих случаях путь от улья к пище один и тот же, и когда пчела возвращается в улей, она сообщает об этом посредством танца. 379
Рис. 23.4. Эксперименты для выяснения роли линейных ориентиров при ориентации пчел. А. Пчелы были приучены летать к столику с пищей F вдоль идущего с севера на юг края сосновой рощи, Б. После этого пчел тестировали вблизи опушки, идущей в востока на запад, где им предлагали на выбор три столика с пищей F1 , F2 и F3 . Большинство пчел выбирали путь в направлении восток-запад, вдоль опушки леса, хотя они были приучены летать в направлении север-юг. (По Lindauer, 1961.)
Рис. 23.5. Пчел приучили летать мимо дерева к столику с пищей F. Когда улей перенесли к западу от дерева, пчелы не обращали внимания на дерево и летели на юг. (По Lindauer, 1961.) шой клочок неба; однако обычно на небе бывают два одинаковых на вид участка, расположенных симметрично по отношению к солнцу. Пчелы выходят из этого положения таким образом, что ведут себя, как будто бы они видят участок неба, расположенный справа от солнца. Такое допущение может иногда приводить к ошибкам, но если все пчелы постоянно используют одно и то же допущение, то ошибки будут взаимопогашаться. Эту проблему можно разрешить и в том случае, если знать, где должно находиться солнце в любое время дня. Подобно многим другим насекомым, пчелы обладают внутренними часами, которые запускаются «генератором хронирующих импульсов» (см. гл. 16). Было высказано предположение, что, поскольку пчелы-работницы проводят много времени в темноте улья, этот генератор учитывает не время восхода и заката солнца, как у некоторых
Рис. 23.6. Когда пчел запирают в кормушке на несколько часов и в это время переносят кормушку, то после освобождения пчелы летят в правильном направлении. Это показывает, что они способны делать поправку на изменение положения солнца во времени. 381
Рис. 23.7. Четыре различные картины распределения яркости, которые можно видеть в одно и то же время дня, если разглядывать разные участки неба через восьмиугольный фильтр, составленный из восьми кусков поляроида. Плотность серого тона соответствует яркости свечения. (Из The Oxford Companion to Animal Behaviour, 1981.) других животных, а суточные изменения магнитного поля земли. Известно, что пчелы чувствительны к магнитным полям, и во время магнитных бурь их чувство времени нарушается (Gould, 1980).
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Ориентация у медоносных пчел» з дисципліни «Поведінка тварин: психобіологія, етологія і еволюція»
