Как животное научается связывать потребление определенной пищи с его отдаленными физиоло! ическими последствиями? В интервале между поеданием отравленной пищи и проявлениями токсикоза многочисленные события, с которыми мог бы ассоциироваться токсикоз, в том числе потребление другого корма. Этот вопрос частично можно решить, обратившись к принципу значимости (релевантности) стимула (Capretta, 1961). Согласно этому принципу, сила связи стимула с некоторыми последствиями (подкреплением) отчасти зависит от характера этих последствий. Сходными являются понятия готовности (Seligman, 1970) и принадлежности (Garcia, Koelling, 1966). Ревуски и Гарсия (Revusky, Garcia, 1970) считают, что: «Принцип значимости, определяющий ассоциацию отдаленных физиологических последствий с вкусом еды, состоит в том, что вкус обладает большой ассоциативной силой по отношению к физиологическим последствиям, тогда как ассоциативная сила других экстероцептивных стимулов в этом случае мала (по крайней мере у млекопитающих). Если же последствием является событие, обычно происходящее во внешней среде, например удар током или получение корма, го наблюдается обратное». Различные опыты, по-видимому, подтверждают эту точку зрения. Так, например, Гарсия и Кёллинг (Garcia, Koelling, 1966) мет или корм одновременно зрительным, звуковым и вкусовым признаками и сочетали их или с ударом тока или с отравлением. Разным группам крыс предъявляли разные сочетания стимула с последствием. Авторы нашли, что крысы связывали вкус еды с болезненным состоянием, но не с ударом тока, а зрительные и звуковые стимулы - с действием тока, но не с ухудшением самочувствия. Подобным же образом, Гарсия и др. (Garsia et al., 1968) применяли пищевые шарики, покрытые или не покрытые мукой или сахарной пудрой. Схема этих опытов приведена в табл. 18.1. Крысы поедали шарики разной величины или вкуса. Их «наказывали» электрошоком или облучением. Как и предполагалось, поедание шариков с характерным вкусом заметно подавлялось болезнью, но не ударом тока. Напротив, выбор для поедания шариков различных размеров подавлялся током, но не болезнью. Некоторые ученые (например, Garcia et al., 1970; Rozin, Kalat, 1971) считают, что способность крыс избирательно связы- 303
вать вкус с болезненным состоянием, наступающим через длительные промежутки времени, представляет собой специализированную систему научения, которая не подчиняется его обычным законам. Однако другие авторы (например, Mackintosh, 1974; Revusky, 1977) полагают, что почти все свойства обычной лабораторной выработки УР присутствуют и при формировании вкусовых отвращений. У птиц быстро развивается отвращение к виду пищи (Brower, 1969). Так, японский перепел в отличие от крыс быстрее научается на основе отравления избегать определенный цвет, а не вкус питьевой воды (Wilcoxon et al., 1971). Подобные же результаты получены на курах (Moore, Capretta, 1968). Если голубей учат нажимать на педаль в присутствии одновременно зрительного и звукового (тона) стимулов, то относительное значение их будет зависеть от природы подкрепления. Если им является пища, голуби не отвечают на изолированное предъявление тона, но реагируют на отдельно включаемый свет. И напротив, если подкреплением служит ток, голуби реагируют на тон, а не на свет (Foree, Lolordo, 1973). Таким образом, очевидно, что во время еды животное обычно обращает внимание на признаки, эффективные с точки зрения выработанного избегания ее физиологических последствий. Крысы в норме реагируют на запах и вкус, а птицы - на внешний вид своей пищи. Если грозит удар током, крысы обращают внимание на зрительные стимулы, а голуби - на слуховые. Некоторые данные говорят о том, что животные воспринимают удар током как внешний стимул, схожий с нападением соперника или хищника (Ulrich, Azkin, 1962). Для птицы слуховые стимулы, подобные крикам тревоги, могут быть самыми эффективными в ситуациях, где имеется внешняя угроза. Как указывает Макинтош (Mackintosh, 1974), крысы в течение жизни могут научиться тому, что изменения в зрительной или слуховой стимуляции не связаны с изменениями в их внутреннем состоянии, тогда как изменения вкусовых свойств предсказывают такие изменения. Тенденция взрослых крыс связывать с отравлением скорее вкус, а не зрительные или слуховые стимулы, может быть следствием их способности генерализовать корреляции, с которыми они сталкивались в течение жизни. Долгий промежуток времени, иногда отделяющий подкрепление от стимула при выработке аверсивной реакции на определенный вкус, ставит более серьезную проблему с точки зрения традиционной теории научения. В обычном опыте по научению подкрепление начинает терять свою эффективность уже после нескольких секунд отставания от стимула, а связь между вкусом и болезненным состоянием может устанавливаться даже при интервале между ними в несколько часов (Revusky, Garcia, 1970; Rozin, Kalat, 1971). Высказывалось предположение, что вкус сохраняется долгое время после еды, но ряд исследований исключает такую возможность. Так, например, крысы связывают температуру выпиваемой ими воды с последующим отделенным во времени нездоровьем, а ощущение тепла не может сохраняться дольше нескольких секунд (Nachman, 1970). Кроме того, как мы видели, птицы способны связывать с последующим заболеванием окраску воды. Розин (Rosin, 1969) обнаружил, что пернатые научаются избегать определенные концентрации веществ, но трудно представить себе, как такие различия могут распознаваться через полчаса после еды. Некоторые работы показывают, что предъявление второго вкуса в интервале между поеданием незнакомого вещества и возникновением заболевания не нарушает ассоциации первого вещества с нездоровь- Таблица 18.1. Схема опыта Гарсии и др. (1968) и результаты, ожидаемые на основе значимости стимула ПеременноеСВОЙСТВО Наказание Ожидаемый результат Размер шарика Удар током Отвращение Размер шарика Токсикоз Отвращение отсутствет Вкус » Отвращение Вкус Удар током Отвращение отсутствует 304
ем. Даже если второй вкус схож с первым, он не будет связываться с плохим самочувствием и не помешает выработке отвращения к предъявленному вначале веществу (Revusky, 1971). Обычно, если крыса отравилась после предъявления незнакомого вкуса, между едой и заболеванием происходит мало событий (если они вообще происходят), которые обладали бы достаточной стимульной значимостью, чтобы ассоциироваться с болезнью. Однако дело обстоит иначе при обычной выработке условной реакции на экстероцептивный раздражитель. Ревуски (1971) полагает, что в этих случаях допустимое отставание подкрепления очень непродолжительно, потому что при более длинном промежутке сигналами БР могут стать другие стимулы. Длительные интервалы возможны потому, что только вкусовые стимулы легко образуют связь с болезненным состоянием (у крыс), а с ударом тока может ассоциироваться множество стимулов. Когда в промежутке между поеданием вещества и последующим заболеванием предъявляется незнакомый вкус (стимул высокой значимости), ассоциация с первым веществом нарушается (Revusky, 1971; Kalat, Rozin, 1971). Предположение Ревуски в какой-то степени примиряет феномены выработки вкусового отвращения с принятой теорией научения, но трудности все же остаются. Так, например, птицы склонны связывать с последующим заболеванием зрительные характеристики пищи, а зрительных стимулов, которые могли бы помешать образованию таких связей, вероятно, довольно много.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Значимость стимула» з дисципліни «Поведінка тварин: психобіологія, етологія і еволюція»
