Животные обычно имеют дело с изменениями среды циклической природы - суточными, приливно-отливными, сезонными. Многие из них обладают некоторым внутренним ритмом, или часами, для предсказания периодических изменений и подготовки к ним. Существуют три основных способа синхронизовать физиологию и поведение с циклическими изменениями среды: 1) прямой ответ на разные изменения во Рис. 16.6. Векторно-аддитивные процессы при физиологической регуляции. Вектор акклиматизации а суммируясь с вектором регуляции п, дает результирующую р, которая препятствует сдвигу физиологического состояния ф. В образование результирующей может вносить большом вклад п и малый а, как на рис. А, или малый вклад п и большой - а, как на рис. Б. (По Sibly, McFarland, 1974.) внешних (экзогенных) геофизических стимулах; 2) внутренний (эндогенный) ритм, синхронизирующий поведение животного с периодическими экзогенными изменениями - особенно с суточными или годичными; 3) механизмы синхронизации могут представлять собой сочетание обоих названных способов. Животное может использовать многие свойства внешней среды для получения информации о течении времени. Движение солнца, луны и звезд, видимое наземному наблюдателю, дает сведения о времени суток, времени года и т. п. Известно, что многие животные пользуются информацией такого типа. Так, медоносные пчелы, живущие в Бразилии, используют солнце как компас при фуражировке. Их можно научить отправляться за пищей по определенному азимуту. Когда таких пчел 265
перевозят из одной местности в другую, они продолжают искать пищу в том же направлении независимо от времени дня. Таким образом, пчелы, родившиеся в Бразилии, способны делать поправку на движение солнца против часовой стрелки. Но пчелы Северного полушария, перемещенные в Бразилию, вначале к этому не способны. Дело в том, что в Северном полушарии солнце представляется движущимся по часовой стрелке, и пчелы должны сначала приспособиться к измененным условиям Бразилии (Lindauer, 1960; Saunders, 1976). Такие же способности известны у рыб (Hasler, Schwassmann, 1960) и птиц (Schmidt-Koenig, 1979). Имеются также данные, что некоторые животные реагируют на движение луны (Papi, 1960) и звезд (Schmidt-Koenig, 1979). Кроме того, возможно, что животные получают некоторые сведения о времени от таких факторов, как изменение температуры, барометрическое давление и явления магнетизма. Циркадианными (от лат. circa - около, dies - день) называют эндогенные ритмы, которые обычно короче суток, а цирканнуалъными - эндогенные ритмы с периодом, как правило, менее 365 дней. Многие животные сохраняют ритмическую активность и при изоляции в лаборатории, что говорит о наличии у них эндогенных часов. Однако при этом не исключено, что они реагируют на какой-то экзогенный фактор, еще не обнаруженный экспериментатором, и для проверки того, являются ли часы истинно эндогенными, нужны подходящие критерии. Здесь возможны разные пути. Во-первых, частота ритма может не точно совпадать с каким-либо известным периодическим фактором среды - освещением, температурой или иной геофизической переменной (Weihaupt, 1964). Во-вторых, в постоянных лабораторных условиях период эндогенного ритма обычно отклоняется от наблюдаемого в естественных условиях. В-третьих, ритм может сохраниться, когда животное перемещают из одной части света в другую. Только при соответствии такого рода критериям можно говорить об эндогенности того или иного ритма. Поскольку эндогенные ритмы имеют тенденцию постепенно отклоняться от экзогенного цикла (например, суточных изменений освещения или температуры), организм должен обладать способностью синхронизовать свой эндогенный ритм с периодическими внешними явлениями. Ашофф (Aschoff, 1960) ввел термин Zeitgeber («времязадатель») для агента среды, который согласует поведение организма с внешними ритмами. Так, например, когда ящериц Lacerta sicula выводят в инкубаторе при температурном и световом режимах, соответствующих 16- или 36-часовым «суткам», они развиваются нормально и имеют нормальные циркадианные ритмы активности при проверке в постоянных лабораторных условиях. Следовательно, циркадианный ритм этих животных эндогенный и не зависит от индивидуального опыта жизни при том или ином цикле смены дня и ночи. Температурный цикл с 24-часовым периодом и амплитудой 0,6°С - достаточно эффективный времязадатель, захватывающий ритм активности ящериц. В целом создается мнение, что у многих животных, от одноклеточных (Sweeney, 1969) до сложно устроенных многоклеточных (Aschoff, 1965; Banning, 1967; Pengelley, 1974), в ходе эволюции развилось чувство времени, основанное на действии эндогенных часов, захватываемых экзогенными ритмами.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Биологические часы» з дисципліни «Поведінка тварин: психобіологія, етологія і еволюція»
