Акклиматизация - это форма физиологической адаптации, которая позволяет животному изменить свою толерантность к факторам среды. Обычно термин акклимация применяют к экспериментам, в которых адаптация происходит по отношению к одному фактору, например к температуре. Термин акклиматизация обозначает комплекс адаптивных процессов, протекающих в естественных условиях. Акклиматизация часто происходит в ответ на сезонные изменения климата. Так, сезонные изменения верхней летальной температуры у пресноводных рыб часто непосредственно коррелируют с изменениями температуры среды обитания (Fry, Hochachka, 1970). Поскольку поведенческие приспособления могут сделать акклиматизацию ненужной и наоборот, животные в природе используют самые разнообразные комбинации физиологических и поведенческих механизмов. Температурные предпочтения у рыб часто связаны с уровнем их акклиматизации. У многих видов рыб, по-видимому, высокоразвита поведенческая терморегуляция, и они отвечают на температурный градиент выбором воды с определенной температурой (Fry, Hochachka, 1970). Золотых рыбок (Carassiux) можно научить поддерживать температуру воды в аквариуме, приводя в действие клапан, который впускает холодную воду при повышении температуры (Rozin, Mayer, 1961). Эти рыбы с достаточной точностью сохраняют температуру аквариума близкой к 34°С. Феномен выбора температуры в значительной мере объясняет распределение рыб в природе; обычно они предпочитают температуру, к которой акклиматизированы (Fry, Hochachka, 1970). Такое приспособление имеет биологический смысл. Если бы медленные изменения физиологического состояния, обусловленные акклиматизацией, не сопровождались соответствующими изменениями в поведенческих предпочтениях, то процессам акклиматизации могли бы противостоять механизмы поведения. Так, например, акклиматизации к холоду могла бы противодействовать тенденция к выбору более теплого климата. Если бы кратковременная возможность выбора теплой среды использовалась полностью, то значительная часть работы по акклиматизации к холоду пропадала бы впустую. Очевидная альтернатива для животных состоит в предпочтении условий, к которым они акклиматизированы. Однако картина усложняется феноменом предваряющего приспособления, которым животное отвечает на некоторые свойства среды или на свои собственные биологические часы, подготавливая себя к климатическим изменениям. Акклиматизацию, как правило, считают относительно медленным процессом по сравнению с быстрыми физиологическими приспособлениями животных в ответ на внезапные изменения внешней среды. Однако обычно существует целый спектр адаптивных процессов от быстрых физиологических реакций до медленной акклиматизации. Так, если человека резко поднять на большую высоту над уровнем моря, то из-за разреженного воздуха содержание кислорода у него в крови снизится. Этому снижению вначале противодействует учащенное дыхание, но такая физиологическая реакция требует большой затраты энергии. Этот быстрый физиологический ответ затем сменяется менее «дорогостоящими», хотя и более медленными формами физиологической адаптации (рис. 16.5), а те в свою оче- 263
Рис. 16.5. Акклиматизация к высоте. Адаптивные изменения у человека, дышавшего четыре дня разреженным воздухом, а затем находившегося шесть дней на уровне моря. В - легочная вентиляция; Э - эритропоэтин сыворотки; Г - скорость синтеза гемоглобина; ЭК- уровень эритроцитов в крови. (По Adolph, 1972.) редь - более долговременными формами акклиматизации, например выработкой большего числа эритроцитов. Но и это требует затрат, поскольку для создания дополнительных клеток нужна энергия, а их присутствие в крови усиливает ее вязкость и работу, которую должно производить сердце, разгоняя кровь по всему телу. Когда человек возвращается на малую высоту, все адаптивные процессы протекают в обратном порядке (рис. 16.5). Такая обратимость характерна для физиологической адаптации и отличает ее от генетической. Как видно на рис. 16.5, акклиматизация вместе с регуляцией образуют спектр адаптивных процессов - от быстрых гомеостатических реакций, восстанавливающих физиологическое равновесие в течение суток, до акклиматизации, при которой для достижения физиологически устойчивого состояния могут потребоваться дни или недели. Процессы акклиматизации и регуляции комплементарны. Например, при акклиматизации к высоте требуемое вначале учащенное дыхание замедляется по мере того, как наступает истинная физиологическая акклиматизация (рис. 16.5). Это значит, что воздействия регуляции и акклиматизации на физиологическое состояние суммируются как векторы, и именно их результирующая приводит к желаемому состоянию (например, к определенной скорости транспорта кислорода), причем вклад каждого вектора меняется с течением времени. Когда добавляется поведенческое приспособление, результат выражается векторной суммой трех процессов. Когда процессы, представленные векторами-слагаемыми, протекают с очень разными скоростями, как показано на рис. 16.6, развитие медленных процессов можно рассматривать как «цель» более быстрых (Silby, McFarland, 1974). Состояние акклиматизации при этом можно считать оптимальной точкой физиологической регуляции. То же самое верно по отношению к поведению. Так, например, если человек попал из холодного климата в жаркий, он располагает разными альтернативными возможностями приспособления. Он может сохранить свое нормальное поведение, подвергая себя действию солнца, полагаясь на потоотделение и другие физиологические реакции для сохранения нормальной температуры тела. Через несколько недель человек акклиматизируется в этих условиях и будет меньше потеть. Он может также изменить привычное поведение и искать тень, в меньшей степени полагаясь на физиологические механизмы, в частности потоотделение. При этом акклиматизация к новым условиям займет больше времени. Таким образом, как часто бывает, физиологическое и поведенческое решения непосредственной задачи альтернативны. Их эффекты дополняют друг друга и поэтому могут быть представлены векторной суммой (Silby, McFarland, 1974; McFarland, Houston, 1981). Учитывая сказанное выше, можно ожидать, что акклиматизация изменяет цель поведения. Некоторые данные говорят о том, что такое изменение действительно происходит. Например, золотистый хомячок (Mesocricetus auratus) начинает готовиться к зимней спячке, когда окружающая температура падает ниже 15°С. Такая 264
подготовка включает ряд физиологических изменений, обеспечивающих акклиматизацию к холоду, и делает зимнюю спячку физиологически возможной при прочих благоприятных условиях, т. е. наличии материала для постройки гнезда и достаточного количества пищи для создания зимних запасов. Лабораторные опыты показывают, что у хомячков в период акклиматизации, предшествующий зимней спячке, развивается заметное предпочтение к низким температурам среды. Из трех вариантов: 8. 19 и 24°С - они выбирают первый. При пробуждении от зимней спячки возникает обратная ситуация, и хомячки активно стремятся в более теплые условия (Gumma et al., 1967). Как было показано на примере рыб, связь поведенческих, в частности температурных, предпочтений с акклиматизацией имеет биологический смысл. Акклиматизационные изменения могут явиться прямой реакцией на изменения среды, однако они испытывают также влияние цирканнуальных ритмов. Так, морской полип Campanularia flexuosa обладает годичным циклом роста, развития и отмирания, который сохраняется и при постоянных лабораторных условиях. Известно, что у млекопитающих, в том числе и у человека, происходят сезонные изменения разных метаболических процессов (Reinberg, 1974), связанные, как полагают, с эндогенными цирканнуальными ритмами (Senturia, Johansson, 1974). Такие ритмы могли бы дать возможность животному адаптироваться физиологически еще до сезонных изменений среды.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Акклиматизация» з дисципліни «Поведінка тварин: психобіологія, етологія і еволюція»
