У животных, как и у людей, мы можем описывать сенсорные способности в отношении физических свойств стимулов, но это ничего не говорит нам о субъективной оценке стимула животным. Этологам важно знать, какое значение животные придают разным аспектам стимульной ситуации. Самыми успешными попытками узнать это были такие, при которых животное вынуждали главным образом проявлять свои внутренние стандарты сравнения стимулов. В качестве примера обратимся сначала к работе Берендса и Крейта (Baerends, Kruijt, 1973) по опознанию яиц серебристыми чайками - птицами, которые откладывают три яйца в мелкое гнездо на земле и затаскивают туда поддельные яйца, если они определенным образом похожи на настоящие (рис. 12.23). Берендс и Крейт решили выяснить, по каким признакам серебристые чайки опознают яйцо в такого рода ситуации. Они удаляли из гнезда два настоящих яйца и на его край клали два поддельных. Поддельные яйца были разной величины и могли различаться по цвету, рисунку или форме. Величина поддельного яйца опре- 202
Рис. 12.23. Серебристая чайка, заталкивающая яйцо в гнездо. (Фотография Gerard Baerends.) делялась по площади его максимальной проекции (то есть по максимальной тени, получаемой при вращении яйца в параллельном пучке света). Все использованные в этих опытах подделки были измерены и их размеры выражены в условных единицах от 4 до 16. Величина настоящего яйца составляла около 8. Когда на край гнезда клали два одинаковых поддельных яйца, чайка обычно проявляла заметное предпочтение в зависимости от их положения: она заталкивала в гнездо левое яйцо раньше правого, или наоборот. Чтобы учесть влияние на результат опыта такой склонности к определенному положению, был проведен ряд тестов, в которых положение яиц количественно увязывалось с их величиной (Baerends, Kruijt, 1973) (рис. 12.24). Если птица предпочтительно реагировала на яйцо, лежащее справа от нее, когда оба яйца были одинаковой величины, экспериментатор клал слева более крупное, создавая у птицы равную мотивацию реагировать на любое из них. Таким способом предпочтению по положению придается значение r, которое равно отношению размеров поддельных яиц на краю гнезда. Когда для данной птицы r установлено, можно ввести в опыт поддельное яйцо, которое отличается от настоящего формой или окраской. Рис. 12.24 показывает, что такой количественный подход может дать точные значения г для любого поддельного яйца. На рис. 12.25 приведены результаты множества подобных опытов. Четыре типа поддельных яиц - с зелеными крапинками, зеленые, коричневые и цилиндрические с коричневыми крапинками - сравнивают с рядом поддельных яиц стандартной величины с такими же коричневыми крапинками, как у настоящих яиц. Чайки явно предпочитают зеленую фоновую окраску нормальному коричневому фону. Они также предпочитают яйца в крапинку яйцам без крапинок. Но важнее тот факт, что различия между яйцами разной величины остаются такими же при изменении других признаков, например окраски. Это значит, что каждое свойство имеет свое специфическое значение, независимое от других свойств; иными словами, такие свойства, как размеры, форма и окраска яиц, аддитивны по своему воздействию на поведение животного. Такое 203
Рис. 12.24. Количественный метод оценки поддельного яйца. Кружком обозначено гнездо с одним яйцом внутри него и двумя поддельными яйцами на краю. Числа 7, 8, 9, 10, 11, 12 выражают величину поддельных яиц, r -отношение величин поддельных яиц на краю гнезда. X - модель, подлежащая измерению. Поддельное яйцо, выбранное для каждой пробы, обозначено черным цветом.I. Количественная оценка предпочтения чайкой положения яйца. Первый рисунок (слева) показывает, что предпочтение оказано правому яйцу. Следующий (справа) рисунок показывает, что это предпочтение сохраняется, когда с правой стороны положено яйцо меньших размеров. Последовательный ряд проб показывает, что предпочтение положения можно выразить величинами между r = 1,3 и r = 1,5.II. Количественная оценка модели X. Контрольные тесты показывают, что предпочтение положения остается неизменным. Экспериментальные тесты показывают, что значение X лежит между размерами 8 и 9. (По Baerends, Kruijt, 1973.)
Рис. 12.25. Результаты количественной оценки (см. рис. 24). Средние значения для разных поддельных яиц даны по отношению к ряду стандартных размеров R. Поддельные яйца: А - коричневые с крапинками, в форме кирпичиков; Б - коричневые без крапинок, яйцевидные; В - зеленые без крапинок, яйцевидные; Г - зеленые с крапинками, яйцевидные. Числа от 4 до 16 -величина яйца. Равные расстояния между точками на этой шкале указывают на равные значения г. (По Baerends, Kruijt. 1973.) 204
предположение высказывалось давно (Seitz, 1940) и получило название закона разнородной суммации, который гласит, что независимые и разнородные признаки стимульной ситуации аддитивны по своему влиянию на поведение. К такому же общему выводу привело исследование Хейлигенберга (Heiligenberg) с сотрудниками по стимулам, вызывающим агрессивную реакцию у цихловых рыб. Он и его сотрудник Леонг (Leong, 1969) изучали количественный эффект сигнальных раздражителей на готовность к нападению вида Haplochromis burtoni. Взрослого самца помещали в аквариум с большим числом молоди. Самец может нападать на молодых рыбок, но они без труда спасаются от него, и драк не происходит. В начале каждой пробы за стеклом помещают куклу взрослого самца-соперника. Перед его предъявлением в течение 15 мин регистрируют число нападений настоящего самца на молодь. Во время предъявления, обычно в течение 30 с, самец в аквариуме спокойно смотрит на куклу. После ее предъявления нападения самца на молодь регистрируются в течение 30 мин. Частота нападений заметно растет сразу после предъявления куклы, а затем возвращается к исходному уровню. Прирост частоты нападений используется как показатель воздействия рыбы-куклы на агрессивность взрослого самца. Частота нападений значительно колеблется, вероятно отражая внутреннее состояние самца: поэтому для сравнения наблюдаемой частоты с ожидавшейся на основании предшествующего периода наблюдения нужно применять статистические методы. Используя такой подход Леонг (1969) обнаружил, что разные элементы окраски самцов с территориальным поведением, перенесенные на куклы, были аддитивны по их действию на частоту нападений (рис. 12.26). Подобным же образом В. Хейлигенберг и др. (1972) продемонстрировали, что разные угловые ориентации черной глазной полоски самца Haplochromis burtoni оказывают аналогичный аддитивный эффект и что определенную роль играет также ориентация всего туловища (рис. 12.27). Рис. 12.26. Ожидаемая частота нападений самцов цикловых рыб в зависимости от предшествующей частоты. Эти данные показывают, что по сравнению с контрольной (контр.) ситуацией предъявление искусственной рыбы-соперника (иск.) оказывает аддитивное действие на частоту нападений, (По Leong, 1969.) Рис. 12.27. Искусственная цихловая рыба-самец с черной «глазной полоской» из фольги, которую можно вращать вокруг центра глаза. (По Heiligenberg et al., 1972.) Эти опыты показывают, что элементы окраски самца могут аддитивно повысить или понизить агрессивность самца-соперника по закону разнородной суммации. Однако Хейлигенберг (1976) считает, что положение тела оказывает на частоту нападений мультипликативное действие. Кроме того, Курио (Curio, 1975), изучая поведение мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) в присутствии хищников, тоже получил некоторые свидетельства мультипликативных отношений между стимуляционными признаками моделей двух естественных хищников этого вида - обыкновенного жулана (Lanius collurio) и воробьиного сыча (Glancidium passerinum). Представляется таким образом, что закон разнородной суммации не универсален. 205
Если суммация стимулов действует в сравнительно узком диапазоне признаков, аддитивные компоненты можно объединить в единый показатель, называемый сигнальной силой (McFarland, Houston, 1981). Так, все аддитивные сигналы, влияющие на узнавание яйца, можно, как показано на рис. 12.28, объединить в единую сигнальную силу опознавательных признаков и представить в одном измерении (рис. 12.29). Другие независимые признаки в ситуации заталкивания яйца в гнездо, например расстояние яйца от гнезда, должны быть представлены в ином измерении. Предположим, что мы теперь измеряем стремление чайки к заталкиванию яиц в гнездо с учетом одновременно стимульных свойств самого яйца и расстояния от гнезда. Мы обнаружили, что некоторые комбинации этих двух факторов вызывают одинаковое стремление к заталкиванию яйца. Линия, соединяющая все точки, соответствующие определенной мотивационной тенденции, называется мотивационной изоклиной (см. гл. 15.6). При мультипликативной комбинации независимых факторов, как это происходит в только что рассмотренном примере (рис. 12.29), мотивационная изоклина имеет гиперболическую форму. Доказательства мультипликативных отношений получены главным образом в ситуациях, где различные свойства стимульной ситуации определяют единый ответ (McFarland, Houston, 1981). Так, на примере цихловой рыбы Haplochromis burtoni мы можем видеть, что цветные пятна соперника аддитивно возбуждают агрессивность у другой рыбы, как установил Хейлигенберг. Их сочетание указывает на потенциальную угрозу со стороны соперника. Поза другой рыбы служит отдельным фактором, поскольку она означает агрессивные намерения соперника. Часто перед самым нападением рыба располагается головой вниз. Таким образом, из работы Хейлигенберга (Heiligenberg, 1976) можно сделать вывод, что существует мультипликативная связь между стимулами, означающими потенциальную и непосредственную агрессивность соперника. При объяснении реакций животного на сложные стимулы главная трудность со- Рис. 12.28. Пространство признаков для оценки яйца. Параллельные изоклины показывают, что окраска и размеры яйца аддитивны по своему действию и могли бы быть представлены одним индексом оценки яйца. Рис. 12.29. Пространство признаков для возвращения яйца в гнездо. Гиперболическая форма изоклин показывает, что индекс оценки яйца мультипликативно сочетается с расстоянием яйца от гнезда. стоит в том, чтобы истолковать их на основе восприятия стимулов самим животным, а не экспериментатором. Проблема в том, что экспериментатор вынужден пользоваться произвольной шкалой измерения, не зная, соответствует ли она субъективной оценке, производимой животным. Некоторые способы преодоления этой трудности предложены Хаустоном и Мак-Фарлендом (Houston, McFarland, 1976; McFarland, Houston, 1981).
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Сложные стимулы» з дисципліни «Поведінка тварин: психобіологія, етологія і еволюція»
