Зрение основано на обнаружении электромагнитного излучения. Электромагнитный спектр имеет широкий диапазон, и видимая часть составляет лишь очень малую долю (рис. 12.8). Энергия электромагнитного излучения обратно пропорциональна длине волны. Длинные волны несут слишком мало энергии, чтобы активировать фотохимические реакции, лежащие в основе фоторецепции. Энергия коротких волн так велика, что они повреждают живую ткань. 186
Большая часть коротковолнового излучения солнца поглощается озоновым слоем атмосферы: если бы этого не было, жизнь на Земле вряд ли могла возникнуть. Все фотобиологические реакции ограничены узким участком спектра между двумя этими областями. Фоторецепторные клетки содержат пигмент, который под действием света обесцвечивается. При этом изменяется форма молекул пигмента, причем в отличие от выцветания, с каким мы встречаемся в повседневной жизни, такой процесс обратим. Он ведет к еще не совсем понятным электрическим изменениям в рецепторной мембране (Prosser, 1973). Фоторецепторные клетки могут быть рассеяны по поверхности тела, как у дождевого червя (Lumbricus), однако обычно они образуют скопления. Глаз самого примитивного типа состоит из группы рецепторов, лежащих на дне углубления или ямки в коже. Такой глаз в общих чертах различает направление падаюшего света. Из-за теней, отбрасываемых стенками ямки, свет, падающий сбоку, освещает лишь одну ее часть, а остальная остается сравнительно темной. Такие различия в освещенности могут регистрироваться набором фоторецепторов в основании ямки. образующих зачаточную сетчатку. Глаз моллюска Nautilus с точечным отверстием (рис. 12.9) развился из глаза-ямки, внешние края которого сошлись к центру, а слой фоторецепторов образовал сетчатку. Такой глаз работает точно так же, как фотокамера с точечным отверстием: свет от каждой точки попадает только на очень малую область сетчатки, в результате возникает перевернутое изображение. Эволюцию глаза можно проследить у ныне живущих моллюсков, как показано на рис. 12.9. Из глаза Nautilus с точечным отверстием развился глаз с защитным слоем, вероятно, для предохранения от грязи. Внутри глаза образовался примитивный хрусталик, как у улитки Helix. Глаз такого типа обнаружен также у пауков. Встречаются и некоторые его разновидности, например глаз у гребешка Pecten, который имеет инвертированную сетчатку и зеркальную выстилку - тапетум (см. гл. 13). Глаз каракатицы Sepia (рис. 12.9) очень похож на глаз позвоночных. В нем находятся ресничные мышцы, которые могут менять форму хрусталика, и радужка, регулирующая, как диафрагма, количество падающего на сетчатку света. Глаза позвоночных, хорошим примером которых служит глаз человека, построены по единому плану, хотя, как будет показано в гл. 13, и у них отмечается некоторая экологическая адаптация. На рис. 12.10 показан горизонтальный разрез человеческого глаза. Он окружен плотной оболочкой - склерой, прозрачной в передней части глаза, где она называется роговицей. Непосредственно изнутри роговица покрыта черной выстилкой - сосудистой оболочкой, которая снижает пропускающую и отражающую способность боковых частей глаза. Сосудистая оболочка выстлана изнутри светочувствительной сетчаткой, которую мы более детально рассмотрим позднее. Спереди сосудистая оболочка и сетчатка отсутствуют. Здесь находится крупный хрусталик, делящий глаз на переднюю и заднюю камеры, заполненные соответственно водянистой влагой и стекловидным телом. Перед хрусталиком расположена радужка - мышечная диафрагма с отверстием, называемым зрачком. Радужка регулирует размеры зрачка и тем самым количество света, попадающее в глаз. Хрусталик окружен ресничной мышцей, которая изменяет его форму. При сокращении мышцы хрусталик становится более выпуклым, фокусируя на сетчатке изображение предметов, рассматриваемых вблизи. При расслаблении мышцы хрусталик уплощается и в фокус попадают более отдаленные предметы. У позвоночных в отличие от таких головоногих моллюсков, как каракатица, сетчатка имеет инвертированное, т. е. перевернутое, строение. Фоторецепторы лежат у сосудистой оболочки, и свет попадает на них, пройдя через слой нейронов главным образом ганглиозных и биполярных клеток. Ганглиозные клетки примыкают к стекловидному телу, и их аксоны проходят по внутренней поверхности сетчатки к слепому пятну, где они образуют зрительный нерв и выходят из глаза. Би- 187
Рис. 12.9. Глаза моллюсков. А. Глаз с точечным отверстием у морского моллюска Nautilus. Б. Заполненный хрусталиком глаз наземной улитки Helix. В. Глаз каракатицы Sepia, сходный с глазом позвоночных. Г. Инвертированный глаз гребешка Pecten.
Рис. 12.10. Разрез глаза человека. 188
Рис. 12.11. Строение сетчатки приматов. (По Dowling, Boycott, 1966.) полярные клетки - это нейроны, соединяющие ганглиозные клетки с фоторецепторами (рис. 12.11). Фоторецепторы делятся на два типа -палочки и колбочки. Палочки, более вытянутые по сравнению с колбочками, очень чувствительны к слабому освещению и обладают только одним типом фотопигмента - родопсином. Поэтому палочковое зрение бесцветное. Оно также отличается малой разрешающей способностью (остротой), поскольку много палочек соединено только с одной ганглиозной клеткой. То, что одно волокно зрительного нерва получает информацию от многих палочек, повышает чувствительность в ущерб остроте. Палочки преобладают у ночных видов, для которых важнее первое свойство. Колбочки наиболее чувствительны к сильному освещению и обеспечивают острое зрение, так как с каждой ганглиозной клеткой связано лишь небольшое их число. Они могут быть разных типов, обла- 189
Рис. 12.12. Типичные рецепторные механизмы при разных типах цветового зрения. (Из The Oxford Companion to Animal Behaviour, 1981.) дая специализированными фотопигментами, поглощающими свет в различных частях спектра. Таким образом, колбочки служат основой цветового зрения. Они наиболее чувствительны к тем длинам волн, которые сильнее всего поглощаются их фотопигментами. Зрение называют монохроматическим, если активен лишь один фотопигмент, например в сумерках у человека, когда работают только палочки (рис. 12.12). Дихроматическим зрение бывает при наличии двух активных фотопигментов, как у серой белки (Sciurus carolinensis) (рис. 12.12). Каждая длина волны стимулирует оба типа колбочек, но в разной степени в соответствии с их относительной чувствительностью в этой части спектра. Если мозг может распознавать такую разницу, животное различает длину волны света по его интенсивности. Однако эти определенные отношения возбудимости характерны более чем для одной части спектра, поэтому некоторые длины волн воспринимаются одинаково. Это происходит также при особых формах цветовой слепоты у человека. Длина волны, одинаково возбуждающая оба типа колбочек (в области пересечения кривых поглощения), воспринимается как белый цвет и называется «нейтральной точкой» спектра. Наличие ее показано в поведенческих опытах у серой белки (Muntz, 1981). Такое смешение меньше выражено в зрительных системах с тремя типами цветовых рецепторов или при трихроматическом зрении (рис. 12.12), известном у многих видов, в том числе у человека. Однако некоторое смешение происходит и здесь: можно, например, вызвать впечатление любого цвета посредством разных сочетаний трех монохроматических составляющих, специально подобранных по интенсивности и насыщенности. Без этого было бы невозможно зрительное восприятие цветной фотографии и цветного телевидения. У многих птиц и рептилий обнаружено больше трех типов цветовых рецепторов. Кроме различных фотопигментов, колбочки этих животных часто содержат окрашенные капельки масла, которые действуют как фильтры и в сочетании с фотопигментом определяют спектральную чувствительность рецептора (рис. 12.13). Эти капельки обычно не распределены по сетчатке равномерно, а сосредоточены в определенных ее частях. В 1825 г. чешский физиолог Ян Пуркинье заметил, что красные цвета кажутся ярче синих днем, но с наступлением сумерек их окраска блекнет раньше, чем у синих. Как показал в 1866 г. Шульц, это изменение спектральной чувствительности глаза, названное сдвигом Пуркинье, объясняется переходом от колбочкового 190
Рис. 12.13. Пример комбинации пигмента и капельки масла в колбочке глаза птицы. (Из The Oxford Companion to Animal Behaviour, 1981.) зрения к палочковому во время темновой адаптации. Это изменение чувствительности при темновой адаптации можно измерить у человека, определяя порог обнаружения едва видимого света через разные промежутки времени пребывания в темной комнате, По мере адаптации этот порог постепенно снижается, как показано на рис. 12.14. Перегиб кривой обусловлен переходом от колбочкового зрения к палочковому. Долю колбочкового зрения можно определить, направляя очень слабый свет на центральную ямку на сетчатке, в которой палочки отсутствуют. Долю участия в восприятии палочек определяют у «палочковых монохроматов», т. е. у редких индивидуумов, лишенных колбочек. Как можно видеть на рис. 12.14. палочки гораздо чувствительнее к свету, чем колбочки, но содержат только один фотопигмент - родопсин, максимальная чувствительность которого лежит в синей части спектра. Поэтому синие предметы кажутся в сумерках ярче предметов других цветов. Диапазон интенсивности света, воспринимаемого глазами позвоночных, огромен - они чувствительны к значениям освещенности, различающимся в миллиард раз. Это достигается разными механизмами, особыми для каждого вида. У многих рыб, амфибий, рептилий и птиц пигмент сосудистой оболочки концентрируется между наружными сегментами рецепто- ров при сильном освещении и оттягивается назад при его ослаблении. У этих животных наружные сегменты колбочек также подвижны. У некоторых рыб и амфибий в противоположном направлении движутся и наружные сегменты палочек. Количество света, достигающего сетчатки, регулируется сокращением зрачка. Этот рефлекс хорошо развит у угрей и камбал, ночных рептилий, птиц и млекопитающих (Prosser. 1973). Для того чтобы на сетчатке возникало резкое изображение, проходящий в глаз
Рис. 12.14. График, показывающий, как интенсивность едва видимой короткой вспышки снижается по мере адптации к темноте (двойная линия). Крутая одиночная линия показывает, что происходит, когда сетчатка содержит только палочки. Пологая одиночная линия показываем. что происходит, когда освещены только колбочки (т.е. когда освещение ограничено центральной ямкой). (Из The Oxford Companion to Animal Behaviour. 1981.) 141
Рис. 12.15. Фокусировка глаза. Хрусталик уплощается при рассматривании дальних предметов и становится более выпуклым при рассматривании предметов вблизи. свет должен преломляться так, чтобы фокусироваться на ней. Это происходит в роговице и хрусталике. В глазу человека преломление в роговице примерно вдвое больше, чем создаваемое хрусталиком. Трудность в том, что роговица отстоит от сетчатки на фиксированное расстояние, и поэтому для того, чтобы предметы, находящиеся на разных расстояниях, попадали в фокус, требуется некоторая аккомодация. Для этого предназначен хрусталик. У рыб он почти сферический, с высоким показателем преломления и малым фокусным расстоянием. Это необходимо потому, что показатель преломления воды почти такой же, как у роговицы, и на поверхности глаза преломления не возникает. Форма хрусталика не постоянна, и аккомодация достигается изменением расстояния между ним и сетчаткой. У наземных позвоночных аккомодацией управляют ресничные мышцы, которые изменяют форму хрусталика. При фокусировке близко лежащих предметов хрусталик становится более сферическим, а при фокусировке отдаленных объектов он уплощается (рис. 12.15). Животные, живущие как в воде, так и вне ее, не способны видеть хорошо в обеих средах. Глаза лягушки, крокодила и гиппопотама расположены в верхней части головы, и животное может видеть объекты над поверхностью воды, когда тело его погружено. У так называемых четырехглазковых рыб (Anableps anableps) каждый глаз разделен надвое полоской кожи. Верхняя его часть выступает над водой, когда нижняя остается погруженной. Единственный хрусталик в каждом глазу овальный и имеет такую форму, что нижняя часть может фокусировать подводные объекты, а верхняя - предметы над поверхностью воды. Поле зрения у глаз во многом зависит от их положения на голове. У позвоночных поле зрения каждого глаза составляет около 170° (Duke-Elder, 1958). У разных видов поля зрения обоих глаз перекрываются в разной степени. В общем, у хищников это перекрывание спереди значительное, а сзади лежит слепая область, тогда как у животных, являющихся их добычей, перекрывание небольшое, а слепая область меньше (рис. 12.16). При двух перекрывающихся полях зрения возможно бинокулярное зрение. Его преимущество состоит в том, что оно обеспечивает более точное восприятие глубины и оценку расстояния, чем монокулярное зрение. Это важно для животных, которые пользуются такой информацией при захватывании добычи. Достоинство широкого поля зрения заключается в том, что при нем легко различаются движения, даже если они происходят позади животного. Совершенно очевидно, что это важно для видов, которые должны остерегаться приближения хищника. При рассматривании предмета, когда важна острота зрения, изображение приводится в фокус на центральной ямке. Для одновременного фокусирования обоими глазами должна существовать некоторая конвергенция обеих линий взора. Чем ближе рассматриваемый предмет, тем большая необходима конвергенция. Направление обеих линий взора устанавливают наружные мышцы глаза, пока оба изображения на сетчатках не совпадут и головной мозг не будет регистрировать единое изображение. Если в это же время мозг отмечает степень конвергенции обоих глаз, возникает информация о расстоянии до предмета. Однако точное совпадение обоих изображений близких предметов на сетчатках невозможно. Расстояние между глазами будет определять разницу в положении двух изображений. Это расхождение, диспаратность, изобра- 192
Рис. 12.16. Поля зрения: А у белки, Б у кошки, В у ночной обезьяны. (По Kaas et аl.. 1972.) жений на сетчатках тоже дает важную информацию о расстоянии до предметов. Оценка расстояния и глубины - сложный процесс, для которого требуется много данных кроме тех, какие доставляют конвергенция и диспаратность. Хотя основной план устройства глаза одинаков у всех позвоночных, существует множество различий и специализаций, часть из которых будут рассмотрены в гл. 13. Но особенно существенны в этом отношении различия центральных ямок. Человек обладает одной расположенной в центре глаза ямкой с круглыми очертаниями, которая содержит только колбочки и составляет часть сетчатки, дающую наибольшую остроту зрения. У гепарда и многих птиц центральная ямка вытянута по горизонтали. Такое удлинение присуще, по-видимому, животным, обитающим на открытой местности или летающим над морем (Meyer, 1977; Hughes, 1977). У древесных млекопитающих, например у кошки и белки, центральная ямка имеет форму диска: то же самое относится к ночным млекопитающим, например к ежу и мыши. Для таких животных вертикальное направление, очевидно, так же важно, как и горизонтальное (Hughes, 1977). У большинства птиц имеется центральная ямка определенного типа и приблизительно у половины обследованных птиц больше, чем по одной ямке, в каждом глазу (Meyer, 1977). У многих птиц одна центральная ямка служит для бинокулярного зрения, а вторая - для бокового поля зрения. Приспособительное значение разных устройств ямки у птиц не совсем ясно. Их главные функции, вероятно, имеют отношение к сложным зрительным задачам, связанным с полетом, особенно с захватом добычи на лету и с приземлением (Lythgoe, 1979).
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Зрение» з дисципліни «Поведінка тварин: психобіологія, етологія і еволюція»
