Дарвин утверждал, что преимущество поведения, эволюционировавшего посредством полового отбора, заключается главным образом в удовлетворении выбора самок. Однако он не объяснял, почему такое предпочтение самок возрастало или поддерживалось внутри популяции. Существует много примеров, когда украшения самцов и их поведение при ухаживании эволюционировали в результате полового отбора (рис. 8.6). Самцы, которые добивались большего успеха в привлечении самок благодаря особым признакам, по-видимому, становились отцами большего числа потомков, чем менее привле- 115
Рис. 8.6. Самец и самка африканской райской пгипы (Vidua paradisea). По окончании брачного сезона оперение самца становится похожим на оперение самки. (По Halliday, 1980.) кательные самцы, и таким образом передавали свои признаки следующему поколению. Ясно, как самцы получали преимущество, приобретая привлекательные черты, но трудно сказать, почему самки должны были получать преимущество, выбирая самцов с признаками, безразлич- ными для выживания и даже, возможно, невыгодными с точки зрения естественного отбора. Например, отрастание огромного хвоста у павлина (Pavo cristatus) требует больших затрат как питательных веществ, так и энергии. Он громоздок и, вероятно, мешает спасаться от хищников, иными словами, это - помеха. Почему же тогда самки павлина не предпочитают спариваться с самцами, у которых меньше груз, препятствующий выживанию? Захави (Zahavi, 1975) предположил, что самки предпочитают именно самцов с помехами, потому что наличие их предполагает, что они - сильные особи. Такая помеха — это реклама качества самца. Если павлин выживает, несмотря на затруднения, чинимые его огромным хвостом, он, следовательно, стоящий самец и его хорошие качества будут переданы следующему поколению. Это предположение критиковали (например, Halliday, 1978; Maynard Smith, 1976), поскольку даже самая небольшая помеха, если она наследуется, перекладывает ношу на следущие поколения, что перевешивает любые возможные связанные с ней преимущества. Самки, возможно, поступают правильно, выбирая самцов, выживших, несмотря на ранения или другие ненаследуемые помехи, хотя это не может объяснить эволюцию украшений самцов. Принцип помехи может работать в тех случаях, когда привлекательные признаки самца не закрепляются генетически, хотя прямо указывают на качество самца (Zahavi, 1977; Halliday, 1978). Однако такое допущение может объяснить лишь несколько из многочисленных примеров полового отбора. Фишер (Fischer, 1930) предложил наиболее популярное объяснение межполового отбора. Он обратил внимание на то, что самки, которые спариваются с привлекательными самцами, по-видимому, будут иметь и привлекательных сыновей при условии, что привлекающие признаки наследуются. Эти сыновья в свою очередь будут успешно привлекать самок и размножаться. Поэтому у любой самки, выбравшей полового партнера из-за его сексуальной привлекательности, вероятно, будет больше внуков, чем у самки, 116
которая спаривается с менее привлекательным самцом. На самом деле не важно, какой признак привлекателен для самок, при условии, что он не слишком противоречит естественному отбору. Фишер предположил, что первоначально самки привлекаются признаками самцов, важными для выживания, и что эти признаки непомерно развиваются в процессе эволюции благодаря действию межполового отбора. Например, самки птиц, возможно, оказывают предпочтение самцам с хорошо развитым оперением, поскольку это не только непосредственно важно для выживания, так как улучшает летательные способности, но и потому, что самец может позволить себе тратить время на поддержание оперения в хорошем состоянии. Если такое предпочтение самок закрепилось в популяции, почти любой решающей признак оперения может гипертрофироваться и эволюционировать в «сверхоперение», не связанное с выживанием отдельного самца. Фишер признавал, что взаимодействие привлекательности самцов и предпочтения самок должны привести к ускорению эволюции конкретной формы, что в конечном счете обычно проверяется естественным отбором. Дарвин считал, что самка выбирает полового партнера, тогда как самцы соревнуются, стараясь привлечь ее внимание. Это обычно справедливо в отношении всего царства животных, однако имеются и исключения. Обычно самка вносит наибольший вклад в процесс размножения. Она обеспечивает развивающихся зародышей питанием и может посвящать большую часть своего времени заботе о детенышах. Можно ожидать, что перед тем, как сделать такой большой вклад, самка предпримет определенные меры предосторожности. В особенности важно, чтобы она спарилась с самцом своего вида, который способен в полной мере выполнить свои функции и обеспечить ее потомков ценными для выживания признаками. Однако у некоторых видов значительный вклад в размножение вносят самцы. У трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus), например, самец определяет территорию, которую защищает от других самцов. Он строит гнездо и ухаживает за каждой зрелой самкой, которая заплывает на его территорию. Если самка откладывает в гнездо икру, то самец оплодотворяет ее и затем энергично изгоняет эту самку со своей территории. Забота об икре и молоди целиком лежит на самце. Хотя между самцами и существует конкуренция за территорию и самок, они выбирают, каких самок пускать на свою территорию. Только самкам, готовым к метанию икры, разрешается приблизиться к гнезду. Таким образом, выбор полового партнера частично принадлежит самцу. Однако для самца важнее всего защита от набегов других самцов, старающихся украсть икру и разрушить гнездо (Woolton, 1976). Таким образом, любая ошибка при определении, кто вторгся на его территорию, может иметь для самца серьезные последствия. Самка колюшки также может производить выбор, и некоторыми исследователями показано, что самки предпочитают откладывать икру в гнезда самцов, где она уже есть (Ridley, Rechten, 1981).
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Межполовой отбор (выбор самок)» з дисципліни «Поведінка тварин: психобіологія, етологія і еволюція»
