Животные в своей естественной среде обитания обычно прекрасно приспособлены к конкретным условиям. Например, серебристая чайка устраивает гнездо на земле, где и яйца, и птенцов могут съесть хищники. Как мы увидим дальше, гнездо хорошо замаскировано, и насиживающие птицы охраняют его, насколько это в их силах. Самец и самка по очереди отправляются за пищей, в то время как один из них остается на гнезде или вблизи него. Изучены многие аспекты поведения серебристых чаек, в том числе их отношение к хищникам, реакции на выкатившееся из гнезда яйцо, взаимопомощь самца и самки и т. д. Помимо вопросов, касающихся механизмов поведения, например что именно позволяет птице узнавать яйцо, ученые задаются вопросами другого рода, например почему окраска яиц индивидуальна или почему насиживающая птица иногда участвует в церемониях гнездо-строительного поведения, когда другой член насиживающей пары сменил ее на гнезде. Вопросы, связанные с адаптивностью поведения, в корне отличаются от вопросов о том, как работают конкретные механизмы, и требуют совсем другого подхода. Предположим, мы спрашиваем: «Почему птицы сидят на яйцах?» (рис. 1.1 и 1.2). Ответ в значительной степени зависит от того, как поставить вопрос. Рассмотрим четыре возможных варианта. 1. Почему птицы сидят на яйцах! 2. Почему птицы сидят на яйцах? 3. Почему птицы сидят на яйцах? 4. Почему птицы сидят на яйцах? Очевидно, выделяя различные части вопроса, мы получим различные ответы. В первом варианте вопрос состоит в том, почему птицы сидят именно на яйцах, а не на камнях или цветках. Чтобы ответить на этот вопрос, необходимо показать, что характерные признаки яйца, такие, как форма или окраска, вызывают реакцию насиживания. Для того чтобы выяснить механизм узнавания птицами яиц, было проведено множество экспериментов; оказалось, что решающую роль здесь играют форма, размеры и окраска (см. гл. 12,6). Во втором варианте вопроса акцент ставится на том, что птицы делают: они сидят на яйцах, а не стоят на них и не едят их. В этом случае ответ следует давать исходя из понятий мотивации животных: птицы сидят на яйцах, когда они выводят птенцов, но они могут съесть их, когда ищут пищу. Исследователь должен четко представить себе, что он вкладывает в понятие «выводят птенцов» и «ищут пищу», а эта задача требует знания физиологии животных. 13
Рис. 1.1. Гнездо серебристой чайки с типичной кладкой из трех яиц защитной окраски. (Фотография Nigel Ball.)
Рис. 1.2. Серебристая чайка, насиживающая яйца. (Фотография Jim Shaffery.) 14
Если вопросы 1 и 2 предполагают ответы, касающиеся непосредственных причин или механизмов, то вопрос 3 заключает в себе причинно-следственную зависимость другого порядка. Почему именно птицы, а не кошки или свиньи сидят на яйцах? Ответ состоит в том, что птицам присуще наследственное свойство откладывать яйца, в связи с чем у них развиваются поведенческие механизмы, предполагающие и соответственное с ними обращение. Для развития такого поведения в конечном счете необходимо участие генетических факторов. Способ, посредством которого такие признаки передаются от одного поколения другому, является предметом изучения генетики поведения - важного раздела науки о поведении. Отвечая на четвертый вариант вопроса, мы можем сказать, что птицы сидят на яйцах, чтобы из них вылупились птенцы. Может быть, птицы и не предвидят последствий своего поведения, но только те птицы, которые запрограммированы на такое поведение, оставляют потомство. Эти доводы, выдвинутые впервые Чарлзом Дарвином, предполагают, что значение любого наследуемого признака для выживания определяется естественным отбором; иными словами, то, насколько успешно признак переходит от одного поколения другому в дикой популяции, определяется успехом размножения родительских особей и значением этого признака для выживания животных в неблагоприятных условиях, таких, как недостаток пищи, наличие хищников, соперничество при размножении. Таким образом, отвечать на вопросы о поведении можно с разных позиций. В общем, зоопсихологов интересуют механизмы, которые контролируют поведение, а биологи-эволюционисты хотят понять, как сложились эти механизмы. Этологи считают, что различие между механизмами и программой поведения имеет фундаментальное значение при изучении поведения животных. Птицы сидят на яйцах, потому что делать это их вынуждают определенные механизмы. Они запрограммированы сидеть на яйцах (естественным отбором), поскольку в результате такого поведения осуществляется функция, важная для их выживания и воспроизведения. Для того чтобы полностью понять поведение животных, необходимо с одинаковой тщательностью изучать вопросы, связанные как с программой, так и с механизмами. В этой книге мы придерживаемся точки зрения этологов, в равной степени уделяя внимание как механизмам, так и эволюции поведения. Другой путь к пониманию различий - рассматривать разнообразие способов, которыми животные адаптируются к изменениям условий окружающей среды. В этом случае мы прежде всего должны различать генотипические адаптации, при которых приспособление к условиям имеет генетическую основу и появляется в процессе эволюции в результате естественного отбора, и фенотипические адаптации, которые развиваются у отдельного животного и не закреплены генетически. В качестве примера геноти-пической адаптации можно привести защитную окраску Leucorampha, которую она использует, чтобы отпугивать хищников. Эта гусеница обычно держится на нижней поверхности листа или ветки спинной стороной вниз. Потревоженная, она поднимает голову и раздувает ее. Голова с ложными глазами на ней напоминает голову змеи (рис. 1.3). Такая демонстрация обычно отпугивает мелких птиц и других хищников (Edmunds, 1974). В процессе эволюции эти гусеницы приспособились спасаться от хищных птиц, используя их страх перед змеями. Здесь не имеется в виду, что отдельные гусеницы обладают особыми способностями; это просто означает, что у тех гусениц, которые наследуют способность реагировать на опасность соответствующим образом, больше шансов на выживание, чем у тех, у которых такой способности нет. Эволюционные адаптации в механизмах насиживания можно выявить при сравнении поведения птиц, устраивающих гнезда на выступах скал, с поведением их близких родственников, гнездящихся на относительно плоской земле (см. разд. 5.4). Когда мы говорим, что обыкновенная моевка обладает различными поведенческими адаптациями, позволяющими ей гнездиться на скалах, мы подразумева- 15
Рис. 1.3. Гусеница южноамериканского бражника (Leucorampha), имитирующая змею Bothrops schla-gelli, (Фотография Nicholas Smythe.) ем под этим, что те особи, у которых проявляются элементы поведения, соответствующие условиям гнездования на скалах, оставляют больше потомков, чем особи, у которых соответствующее поведение развито в меньшей степени. Фенотипические адаптации включают различные процессы, такие, как научение, взросление и временные физиологические приспособления. Например, чайка, насиживающая яйца, в холодный ветреный день поворачивается против ветра, сидит на яйцах плотно, и ее теплопродукция увеличивается. В жаркий солнечный день она прикрывает яйца только для того, чтобы защитить их от солнца, трепещет расправленными крыльями и проявляет другие формы поведения, способствующего охлаждению яиц. Все это краткосрочные поведенческие и физиологические адаптации к изменению погодных условий. Некоторые птицы способны научаться узнавать свои яйца по их окраске (Ваеrends, Drent, 1982). Эта форма адаптации посредством научения, возможно, позволяет им быть готовыми к изменениям в состоянии кладки в результате деятельности хищников или других нарушений. Способность отдельных особей реагировать соответствующим образом на изменяющиеся обстоятельства путем научения или физиологических адаптации - важное свойство животных, так как они живут в постоянно меняющихся условиях среды. Биологи достаточно широко используют термин адаптация, однако при этом у них существует, как правило, точное разделение таких понятий, как эволюционные, или генотипические, адаптации и индивидуальные, или фенотипические, адаптации. Во время путешествия на корабле «Бигль» Дарвин отметил множество замечательных адаптаций, типичных для определенных условий, и счел их свидетельством эволюции. Например, разные виды галапагосских вьюрков значительно отклонились в процессе эволюции от общего предка. И эти отклонения несомненно адаптивны, в чем можно убедиться, сравнивая вьюрков с другими птицами. Это особенно наглядно проявляется на примере их клювов (рис. 1.4), но это справедливо также в отношении множества других признаков, связанных с их поведением. Так, насекомоядные дре- 16
весные вьюрки проворно снуют среди ветвей, как синицы; дятловые вьюрки лазают по вертикальным стволам и обследуют щели; славковые вьюрки своими быстрыми порхающими движениями напоминают настоящих славок; и наконец, земляные вьюрки обитают на земле. Ведущие происхождение от обычных вьюрков, галапагосские вьюрки стали похожими на синиц, дятлов или славок в зависимости от их образа жизни. Образование ряда новых видов от одного пред-кового вида - как результат адаптации к разнообразным местообитаниям - называется адаптивной радиацией. Галапагосские вьюрки являют собой классический пример адаптивной радиации. Другой хорошо известный пример - сумчатые млекопитающие Австралии, среди которых можно встретить травоядных, насекомоядных, хищников, роющих, лазающих по деревьям и планирующих животных. Галапагосские вьюрки служат не только иллюстрацией к понятию адаптивная радиация, но и демонстрируют эволюционную конвергенцию с видами в других частях света. Так, мы говорим о «славковых вьюрках» или «дятловых вьюрках» потому, что мы признаем сходство между ними и настоящими славками и дятлами. Конвергентная эволюция имеет место, когда различные виды заселяют сходные местообитания. В результате это порой приводит к удивительному сходству во внешнем облике и поведении у неродственных видов (рис. 1.5).
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Вопросы, которые возникают при изучении поведения» з дисципліни «Поведінка тварин: психобіологія, етологія і еволюція»
