желудка железы состоят главных, добавочных и обкладочных клеток. Добавочные клетки выделяют мукоидный секрет; главные клетки являются местом образования ферментов желудочного сока (в пользу этого свидетельствует факт быстро: переваривания главных клеток после смерти животного); обкладочные клетки выделяют соляную кислоту желудочного сока. Пилорические железы состоят только из главных и добавочных и не содержат обкладочных клеток (поэтому в соке, выделяемом пилорическими железами, не содержится соляной кислоты). Состав желудочного сока и расщепление пищи в желудке Чистый желудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость кислой реакции. Кислая реакция зависит от присутствия соляной кислоты, содержание которой в желудочном соке человека равно 0,4 — 0,5%. рН чистого желудочного сока человека равняется 0,9-1,5.При наличии пищи в желудке обычно концентрация НС1 в желудочном содержимом несколько меньше, рН равен 1,5—2,5. Желудочный сок содержит протеазы расщепляющие белки, и липазу, расщепляющую жиры. Протеазами являются пепсины (один из них образуется в главных клетках фундальных желёз, другой — в клетках пилорических желез), желатиназа и химозин. Пепсины расщепляют белки лишь при кислой реакции (при рН ниже 4). Имеются два уровня рН, при которых пепсины максимально активны: 1,5—2,4 и 3,4—3,9. При рН свыше 5,0 действие пепсинов прекращается. Эти ферменты выделены в кристаллическом виде. Пепсины расщепляют белки до полипептидов различной степени сложности. Пепсины выделяются клетками желудочного сока в неактивной форме — в виде так называемых пепсиногенов, которые превращаются в активные ферменты — пепсины под влиянием соляной кислоты желудочного сока. Активация пепсиногена заключается в том, что от него отщепляется полипептид, содержащий аргинин и являющийся парализатором пепсина. Желатиназа расщепляет желатину — белок, содержащийся в соединительной ткани. Химозин, а также и пепсин вызывают створаживание молока, т. е. переход содержащегося в молоке растворимого в воде белка казеиногена в нерастворимый в присутствии ионов кальция белок казеин. В желудочном пищеварении важная роль принадлежит соляной кислоте желудочного сока. Соляная кислота: 1) создает такую концентрацию водородных ионов в желудке, при которой пепсины максимально активны; 2) превращает пепсиногены в пепсины; 3) вызывает денатурацию и набухание белков и тем самым способствует их ферментативному расщеплению; 4) способствует створаживанию молока — превращению казеиногена под влиянием пепсинов и химозина в казеин. Жиры под влиянием липазы расщепляются на глицерин и жирные кислоты. У взрослых желудочная липаза имеет небольшое значение в пищеварении, так как действует только на эмульгированные жиры. В желудке продолжается начавшееся в полости рта расщепление полисахаридов под влиянием ферментов слюны. Продрлжительность и интенсивность их действия зависят от того, как скоро пища будет смешана с желудочным соком, соляная кислота которого прекращает действие птиалина и мальтазы слюны. Солевая кислота медленно проникает во внутренние слои принятой пищи, а вновь поступившая пища занимает срединное положение, как бы вклинивается в принятую ранее. В этих внутренних слоях еще некоторое время может происходить расщепление полисахаридов под влиянием слюны. У человека значительная часть крахмала расщепляется птиалином слюны именно в желудке. По наблюдению И. П. Павлова, желудочный сок имеет одну и ту же концентрацию соляной кислоты, но так как сок фундальных желез смешивается с пищей и с щелочным соком пилорических желез, то происходит частичная его нейтрализация. Поэтому чем быстрее выделяется желудочный сок, тем меньше он нейтрализуется и тем больше содержит соляной кислоты. Сок, выделяемый разными участками слизистой оболочки желудка, имеет неодинаковую переваривающую силу и кислотность. Так, сок, выделяемый железами малой кривизны желудка, отличается большим содержанием пепсина и высокой кислотностью. Железы этого участка желудка первыми начинают секретировать сок и прекращают секрецию раньше, чем железы других участков желудка. Сок пилорических желез. Сок, выделяемый железами пилорической части желудка, представляет собой вязкую, густую жидкость щелочной реакции, содержащую большое количество слизи. Сок пилорических желез выделяется в количестве нескольких миллилитров в час и при пустом желудке. Поступающая в желудок пища механически раздражает слизистую оболочку привратника и значительно увеличивает количество выделяющегося сока пилорических желез. По-видимому, в течение всего периода пищеварения выделяется около 200 мл этого сока. Механизм торможения желудочной секреции Желудочная секреция затормаживается под влиянием ряда факторов. Так, жирная пища, поступая в двенадцатиперстную кишку, оказывает тормозящее влияние на секрецию желудочных желез. Угнетающее действие жира частично объясняется его рефлекторным влиянием, преимущественно же оно зависит от образования в двенадцатиперстной кишке тормозящего желудочную секрецию вещества — энтерогастрона. Угнетение желудочной секреции наблюдается также после поступления значительных количеств соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку. Такой эффект получается в том случае, когда рН в кишечнике снижается ниже 2,5. В норме такого снижения рН в двенадцатиперстной кишке обычно не бывает вследствие того, что желудочное содержимое переходит в кишечник небольшими порциями и быстро нейтрализуется щелочным кишечным соком. Однако при резко повышенной секреции (гиперсекреции) желудочных желез возможно значительное увеличение кислотности содержимого двенадцатиперстной кишки, что приводит к угнетению желудочной секреции и, следовательно, к уменьшению отделения соляной кислоты. В этом факте нельзя не видеть компенсаторного приспособления организма, ограничивающего чрезмерную секрецию желудочных желез. Тормозящее влияние нервной системы на секрецию желудочного сока наблюдается при эмоциональных состояниях. Это отчетливо демонстрирует следующий опыт: если после мнимого кормления в разгар желудочного сокоотделения показать собаке кошку, что приводит собаку в ярость, то на 15—20 минут желудочная секреция совсем прекращается. Торможение происходит также при болевом раздражении. Торможение выделения желудочного сока при эмоциональном возбуждении наблюдалось и у человека: при длительном поддразнивании пищей мальчика с фистулой желудка в результате отрицательных эмоций (недовольства и гнева) последующее кормление не вызывало желудочной секреции. Тормозящее влияние нервной системы на работу желез желудка, кроме того, обнаружено у человека в экспериментах с действием различных пахучих веществ и в опытах с гипнозом. Внушение неприятного вкуса пищи вызывало уменьшение сокоотделения. Такой же эффект наблюдался, если во время еды исследуемый ощущал резко неприятный запах. Эти данные свидетельствуют о важном для деятельности желудочных желез значении состояния высшего отдела центральной нервной системы — коры больших полушарий головного мозга, а также условий, в которых происходит прием пищи. Механизм торможения желудочной секреции при некоторых эмоциях объясняется возбуждением симпатической нервной системы, с одной стороны, и рефлекторным усилением секреции адреналина надпочечниками— с другой (симпатические нервы и адреналин оказывают тормозящее влияние на секрецию желудочных желез). Торможение желудочной секреции может происходить и под влиянием угнетающего секрецию вещества, образующегося в слизистой оболочке кишечника. Наличие такого вещества доказано опытами Айви, который нашел, что очищенный от многих примесей экстракт слизистой кишечника при его введении в кровь вызывает уменьшение желудочного сокоотделения. Предполагают, что это тормозящее секрецию желудка вещество, названное энтерогастроном, всасывается в кишечнике и, поступая с кровью к железам желудка, угнетает их секреторную функцию. Образование энтерогастрона происходит при поступлении в кишечник жира и продуктов его распада — жирных кислот и их солей. Энтерогастрон оказывает тормозящее влияние и на моторную деятельность желудка. Тормозящее секрецию желез желудка вещество обнаружено также в моче и названо урогастроном. Пока еще не решен вопрос об идентичности энтерогастрона и урогастрона. Моторная функция желудка Сокращения гладких мышечных волокон стенки желудка обеспечивают моторную, иначе говоря, двигательную функцию желудка. Значение ее состоит в перемешивании содержимого желудка и передвижении пищи: из желудка в кишку. В регулировании перехода пищи в кишечник важная роль принадлежит пилорическому сфинктеру, расположенному в конце пилорического отдела желудка и закрывающему выходное отверстие желудка, и препилорическому сфинктеру, имеющемуся между фундальной и пилорической частью желудка. Большое значение для движений желудка имеют гуморальные влияния, а также химические раздражения слизистой оболочки. Гуморальными возбудителями сокращений гладкой мускулатуры желудка являются гастрин, гистамин, холин, а также ионы К. Тормозящее влияние оказывают энтерогастрон, адреналин и норадреналин, а также ионы Са". Гладкие мышцы желудка обладают автоматией, т. е. они способны возбуждаться и сокращаться в отсутствии внешних раздражителей.
25. Пищеварение в двенадцатиперстной кишке в ДПК. Изливаются три вида пищеварительных соков: панкреатический (сок поджелудочной железы), желчь, кишечный сок. Все они имеют выраженную щелочную реакцию. В состав поджелудочного и кишечного сока входят три вида ферментов, расщепляющих белки, жиры и углеводы. Протеолитические ферменты: трипсин, химотрипсин, эластаза, карбоксипептидазы. Роль протеолитических ферментов заключается в распаде нативных белков и продуктов их первичной обработки в желудке (альбумоз и пептонов) до низкомолекулярных полипептидов и аминокислот. Амилолитические ферменты: альфа-амилаза. Их роль состоит в дальнейшем расщеплении углеводов до глюкозы и мальтозы. Липолитические ферменты: липаза, фосфолипаза А. Липаза секретируется в активном состоянии, ее активность возрастает под действием желчных кислот. Липаза расщепляет жиры до глицерина и жирных кислот. В регуляции пищеварения в ДПК существенную роль отводят соляной кислоте. Она активирует биологически активное вещество просекретин и переводит его в секретин, который резко усиливает выделение пищеварительных соков в ДПК. При сопоставлении количества панкреатического сока, выделившегося при употреблении белковой, углеводной и жирной пищи, отмечено наибольшее количество сока выделяется на углеводную пищу, а наименьшее на жирную. При этом сок полученный на белковую пищу животного происхождения имел более щелочную реакцию, чем сок выделяющийся на углеводную и жирную пищу. Отмечено также, что поджелудочная железа обладает способностью за счет изменения количества отделяемого сока и состава ферментов приспосабливаться к переработке различной по объему и качеству пищи. Состав и свойства сока поджелудочной железы Выделяемый поджелудочной железой сок представляет бесцветную прозрачную жидкость щелочной реакции; рН поджелудочного сока человека равен 7,8—8,4. Щелочная реакция обусловлена наличием в соке бикарбонатов. Поджелудочный сок богат ферментами. В нем находятся: трипсин и химотрипсин, действующие на белки; карбоксиполипептидаза и аминопептидаза, расщепляющие полипептиды; липаза, расщепляющая жиры; амилаза, расщепляющая крахмал до дисахаридов; мальтаза превращающая дисахарид мальтозу в моносахарид — глюкозу и т.д. Поджелудочный сок, собранный из протока железы, не действует на белки. Он содержит ферменты трипсин и химотрипсин в недеятельном состоянии, в виде так называемых трипсиногена и химотрипсиногена. Прибавление небольших количеств кишечного сока переводит трипсиноген в активный фермент — трипсин. Активация трипсиногена и переход его в активный, деятельный фермент объясняются действием содержащегося в кишечном соке особого фермента — энтерокиназы, открытого Н. П. Шеповальниковым в лаборатории И. П. Павлова в 1899 г. Под влиянием энтерокиназы, которую Павлов назвал «ферментом фермента», происходит отщепление от трипсиногена пептида, состоящего из шести аминокислот, после чего трипсиноген становится активным. По-видимому, этот пептид является парализатором трипсина. Активация химотрипсиногена производится трипсином, который после того, как он становится активным, в свою очередь активирует химотрипсиноген. Под влиянием трипсина и химотрипсина при щелочной реакции среды происходит расщепление как самих белков, так и продуктов их распада — высокомолекулярных полипептидов; при этом образуются низкомолекулярные пептиды и аминокислоты. Триптическое переваривание белков продолжает и дополняет пептическое переваривание, происходящее в желудке. В двенадцатиперстной кишке действие пепсина под влиянием желчи и щелочного дуоденального содержимого прекращается. Трипсин максимально активен при слабо щелочной реакции. Сложные полипептиды расщепляются также карбоксиполипептидазой, содержащейся в поджелудочном соке. Поджелудочная липаза расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты. Ее действие значительно усиливается под влиянием желчи. Наряду с нервной регуляцией секреции поджелудочной железы имеется и гуморальная регуляция. Ее существование доказано также опытами, в которых производили пересадку поджелудочной железы из брюшной полости под кожу и вшивали в кожную рану поджелудочный проток. Пересаженная железа лишена нервных связей с остальными органами и связана с организмом только кровообращением. Несмотря на это, в определенные моменты пищеварения она продолжала отделять сок. Гуморальный механизм поджелудочной секреции изучен и в опытах с перекрестным кровообращением. Для этого соединяли кровеносные сосуды двух собак так, что кровь из сосудов одного животного поступала в сосуды другого и обратно. При введении одной собаке соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку наблюдали отделение поджелудочного сока у обеих собак.
26. Функции печени в связи с всасыванием. Всосавшиеся в кишечнике продукты расщепления белков и углеводов поступают с кровью воротной вены к печени, где с ними происходит ряд сложных химических реакций. Функция печени имеет чрезвычайно важное физиологическое значение, которое было установлено на животных, оперированных по способу Экка. Операция Экка заключается в перевязке воротной вены и соединении ее с нижней полой веной. После такой операции кровь от кишечника, минуя печень, поступает в общий круг кровообращения. Экковская операция приводит животное к смерти, если оно находится на мясном питании. Причиной смерти является отравление ядовитыми для организма продуктами распада белка, поступающими из кишечника и нормально обезвреживаемыми в печени. Обезвреживающая барьерная функция печени сводится к разнообразным синтезам, в результате которых из ядовитых для организма продуктов, притекающих с кровью воротной вены, образуются менее ядовитые соединения. Так, например, в кровь всасываются из толстых кишок индол, скатол, фенол, образующиеся в результате жизнедеятельности бактерий. Эти ядовитые вещества в печени окисляются и соединяются с серной и глюкуроновой кислотами, превращаясь в так называемые парные эфиросерные кислоты. Синтезы, происходящие в печени, имеющие значение для обезвреживания продуктов промежуточного обмена организма, получили название защитных синтезов. В осуществлении этих синтезов и проявляется барьерная функция печени. Значение последней показывает следующий опыт: введение экстракта из кишечного содержимого в периферические кровеносные сосуды собаки вызывает явления тяжелого отравления; введение же этого экстракта в воротную вену не вызывает отравления. Желчь, ее образование и участие в пищеварении Желчь является продуктом секреторной работы печеночных клеток. В процессах пищеварения она принимает весьма многообразное участие, которое проявляется в следующем: желчь активирует ферменты, выделяемые поджелудочной и кишечными железами (наиболее сильно выражена активация липазы, которая расщепляет примерно в 20 раз больше жира после прибавления желчи к раствору); желчь эмульгирует жиры, чем способствует их расщеплению и всасыванию; желчь усиливает движения кишок и возбуждает при поступлении в кишечник секрецию поджелудочной железы. Все изложенное свидетельствует о важной роли желчи в пищеварении, в особенности в переваривании жиров. Нарушение наступления желчи в кишечник влечет за собой понижение усвоения жира. Образований желчи в клетках печени идет непрерывно, однако ее выделение из общего желчного протока в кишку происходит лишь после того, как пища поступает в желудок и кишечник. В отсутствие процесса пищеварения желчь, образующаяся в клетках печени, поступает в желчный пузырь. Желчь, выделяющаяся из печеночного протока, отличается по своему составу и свойствам от желчи, находящейся в желчном пузыре: первая представляет собой подвижную прозрачную жидкость светло-желтого цвета; вторая имеет более темный, почти черный цвет, гораздо гуще, содержит больше плотных веществ вследствие примеси слизи, отделяемой слизистой оболочкой желчного пузыря, а также потому, что во время пребывания желчи в пузыре часть воды всасывается его стенкой. В желчном пузыре происходит концентрирование желчи в 7—10 раз за 22—24 часа. Специфическими органическими веществами, входящими в состав желчи, являются желчные кислоты и желчные пигменты. В желчи содержатся, кроме того, лецитин, холестерин, жиры и мыла, муцин, который выделяется слизистой оболочкой желчных путей желчного пузыря, и неорганические соли. Ферментов в желчи не содержится. Реакция желчи слабо щелочная. В сутки у человека отделяется 500—1000 мл желчи. В желчи человека имеются две желчные кислоты — гликохолевая и гликохолеиновая, которые образуются в печени. Убедительные доказательства этого дают опыты с экстирпацией (удалением) печени. Желчные кислоты в небольших количествах всегда можно обнаружить в крови; после же удаления печени у животных желчные кислоты исчезают из крови, а после перевязки желчного протока содержание их в крови резко возрастает. К желчным пигментам относятся билирубин и биливердин. Последний является продуктом окисления билирубина. В желчи человека содержится преимущественно билирубин. Билирубин образуется из гемоглобина, который освобождается при разрушении эритроцитов. Из 1 г гемоглобина образуется 40 мг билирубина. Некоторые вещества стимулируют образование желчи клетками печени, воздействуя на них гуморальным путем. К числу таких гуморально-химических раздражителей желчной секреции принадлежит гастрин, дуоденальный секретин, экстрактивные вещества мяса. Все эти вещества возбуждают желчеобразование, воздействуя непосредственно на секреторные клетки. Среди гуморальных раздражителей, возбуждающих желчеобразование, особое место занимает сама желчь. Введение желчи в кровь вызывает усиление секреторной работы печеночных клеток, которые выделяют значительно больше желчи, чем ее введено в кровь. Поступление желчи в двенадцатиперстную кишку происходит через короткое время (5—10 минут) после приема пищи.
27. Пищеварение в тонком кишечнике. Пищевые массы (химус) из двенадцатиперстной кишки перемещаются в тонкий кишечник, где продолжается их переваривание пищеварительными соками, выделившимися в двенадцатиперстную кишку. Вместе с тем, здесь начинает действовать и собственный кишечный сок, вырабатываемый либеркюновыми и бруннеровыми железами слизистой оболочки тонкой кишки. В кишечном соке содержится энтерокиназа, а также полный набор ферментов, расщепляющих белки, жиры и углеводы. Эти ферменты участвуют лишь в пристеночном пищеварении, так как в полость кишки они не выделяются. Полостное пищеварение в тонком кишечнике осуществляется ферментами, поступившими с пищевым химусом. Полостное пищеварение наиболее эффективно для гидролиза крупномолекулярных веществ. Пристеночное (мембранное) пищеварение, открытое акад. А. М.Уголевым, происходит на поверхности микроворсинок тонкой кишки. Оно завершает промежуточный и заключительный этапы пищеварения путем гидролиза промежуточных продуктов расщепления. Микроворсинки представляют собой цилиндрические выросты кишечного эпителия высотой 1 -2 мкм. Количество их огромно — от 50 до 200 млн на 1 мм2 поверхности кишки, что увеличивает внутреннюю поверхность тонкого кишечника в 300-500 раз. Обширная поверхность микроворсинок улучшает и процессы всасывания. Продукты промежуточного гидролиза попадают в зону так называемой щеточной каймы, образованной микроворсинками, где происходит заключительная стадия гидролиза и переход к всасыванию. Основными ферментами, участвующими в пристеночном пищеварении, являются амилаза, липаза и протеазы. Благодаря этому пищеварению происходит расщепление 80-90% пептидных и гликолизных связей и 55-60% - триглицеридов. Пристеночное пищеварение находится в тесном взаимодействии с полостным. Полостное пищеварение подготавливает исходные пищевые субстраты для пристеночного пищеварения, а последнее уменьшает объем обрабатываемого химуса в полостном пищеварении за счет перехода продуктов частичного гидролиза в щеточную кайму. Эти процессы способствуют наиболее полному перевариванию всех компонентов пищи и подготавливают их к всасыванию. Моторная деятельность тонкого кишечника обеспечивает перемешивание химуса с пищеварительными секретами и продвижение его по кишке благодаря сокращению круговой и продольной мускулатуры. При сокращении продольных волокон гладкой мускулатуры кишечника происходит укорочение участка кишки, при расслаблении — его удлинение. Продолжительность периодов сокращения и расслабления участков кишки при маятникообразных движениях составляет 4-6 с. Такая периодичность обусловлена автоматией гладкой мускулатуры кишечника — способностью мышц периодически сокращаться и расслабляться без внешних воздействий. Сокращения круговой мускулатуры кишечника вызывают перистальтические движения, которые способствуют передвижению пищи вперед. По длине кишки одновременно движется несколько перистальтических волн. Сокращение продольных и круговых мышц регулируется блуждающим и симпатическим нервами. Блуждающий нерв стимулирует моторную функцию кишечника. По симпатическому нерву передаются тормозные сигналы, которые снижают тонус мышц и угнетают механические движения кишечника. На моторную функцию кишечника оказывают влияние и гуморальные факторы: серотонин, холин и энтерокинин стимулируют движение кишечника. Всасывание продуктов переваривания пищи. Всасыванием называется процесс поступления в кровь и лимфу различных веществ из пищеварительной системы. Кишечный эпителий является важнейшим барьером между внешней средой, роль которой выполняет полость кишечника, и внутренней средой организма (кровь, лимфа), куда поступают питательные вещества. Всасывание представляет собой сложный процесс и обеспечивается различными механизмами: фильтрацией, связанной с разностью гидростатического давления в средах, разделенных полупроницаемой мембраной; диффузией веществ по градиенту концентрации; осмосом, требующим затрат энергии, поскольку он происходит против градиента концентрации. Количество всасывающихся веществ не зависит от
