организма. Рефлекторная регуляция Емкость сосудистого русла варьирует в широких пределах в зависимости от условий существования организма в окружающей среде, а также при изменении деятельности любых его органов. В связи с этим частота и сила сердечных сокращений могут рефлекторно увеличиваться или уменьшаться. Изменение деятельности сердца обычно происходит параллельно с изменением состояния сосудов. Регуляция сердечной деятельности является сложным рефлекторным актом при участии центральных и периферических механизмов. По эфферентным нервным волокнам к сердцу передаются импульсы, возникающие рефлекторно в ответ на раздражение различных интеро- и экстероцепторов. В системе кровообращения существует ряд рефлексов, имеющих важное гемодинамическое значение. Характерным признаком этих рефлексов является постоянство в расположении их рецептивных полей. К числу таких полей относятся (см, рис. 8.16) устья полых вен, дуга аорты и каротидный синус (область разветвления сонной артерии на наружную и внутреннюю). В этих рецептивных полях, именуемых иначе рецептивными зонами, сосредоточено огромное количество механо- и хеморецепторов, тонко реагирующих на различные изменения гемодинамики. Возникающие в этих рецепторах импульсы по чувствительным волокнам поступают к циркуляторным центрам продолговатого мозга и другим отделам ЦНС. В устье полых вен при их впадении в сердце находятся рецепторы растяжения, разделяющиеся, как и в предсердии, на рецепторы типа А и рецепторы типа В. Оба вида рецепторов возбуждаются при малейшем колебании внутрисосудистого объема крови. Первые при активном сокращении предсердий, вторые — при пассивном растяжении мускулатуры предсердий. Эта область является рецептивным полем для рефлекса Бейн-бриджа, состоящего в том, что при повышении давления крови в полых венах возникает возбуждение рецепторов обоих типов, рефлекторно уменьшается тонус блуждающего нерва и возрастает тонус симпатического нерва. Сигналы от А-рецепторов повышают симпатический тонус. Оба эти влияния вызывают ускорение сердечного ритма с возрастанием силы сокращений. Тем самым при интенсивном притоке крови предсердия и венозная часть кровеносной системы предохраняются от чрезмерного растяжения. Из рефлекторных влияний на деятельность сердца особую роль играют импульсы от механорецепторов каротидного синуса и дуги аорты. Пока существует циркуляция крови и поддерживается кровяное давление, эти рецепторы постоянно находятся в возбужденном состоянии. Степень их возбуждения зависит от уровня кровяного давления. Чем оно выше, тем сильнее разряжаются рецепторы, тем интенсивнее рефлекторное возбуждение сердечных волокон блуждающего нерва и, как следствие, торможение деятельности сердца. Наряду с механорецепторами этих областей в рефлекторной регуляции сердца принимают непосредственное участие и хеморецепторы. Адекватными раздражителями для них является напряжение 02 и С02 (или повышение концентрации ионов Н+) в крови. При возбуждении импульсы от хеморецепторов, направляясь в центры продолговатого мозга, приводят к снижению частоты сердечных сокращений. Рецептивные зоны расположены и в легочной артерии, поэтому при повышении давления в малом кругу происходит замедление сердечного ритма (рефлекс Ларина). Интенсивное механическое или химическое раздражение интероцепторов, содержащихся во всех кровеносных сосудах, тканях и органах, как было установлено В. Н. Черниговским, может рефлекторно изменять деятельность сердца, вызывая либо учащение и усиление, либо ослабление сердечных сокращений. Отчетливое торможение сердечной деятельности наблюдается при раздражении рецепторов брюшины. Так, поколачиванием по животу лягушки пинцетом можно вызвать остановку сердца (рефлекс Гольца). У человека подобная обратимая остановка сердца возникает при сильном ударе в живот. В этом случае афферентные импульсы по чревным нервам достигают спинного мозга, а затем ядер блуждающих нервов. Оттуда по эфферентным волокнам они направляются к сердцу. К вагусным рефлексам относится и глазосердечный рефлекс (рефлекс Данини-Ашнера) заключающийся в том что при надавливании на глазные яблоки происходит урежение числа сердечных сокращений. Автоматия сердца. Понятие о нервной и гуморальной регуляции деятельности сердца Деятельность сердца регулируется двумя парами нервов: блуждающими и симпатическими. Блуждающие нервы берут начало в продолговатом мозге, а симпатические нервы отходят от шейного симпатического узла. Блуждающие нервы тормозят сердечную деятельность. Под влиянием импульсов, поступающих к сердцу по симпатическим нервам, учащается ритм сердечной деятельности и усиливается каждое сердечное сокращение. Изменение просвета кровеносных сосудов происходит под влиянием импульсов, предающихся на стенки сосудов по симпатическим сосудосуживающим нервам. Ритм и сила сердечных сокращений меняются в зависимости от эмоционального состояния человека, выполняемой им работы. Состояние человека влияет и на кровеносные сосуды, меняет их просвет. При страхе, гневе, физическом напряжении из-за изменения просвета кровеносных сосудов человек бледнеет или краснеет. Раздражением любых чувствительных окончаний можно рефлекторно вызвать урежение или учащение сокращений сердца. Тепло, холод, укол и другие раздражения вызывают в окончаниях центростремительных нервов возбуждение, которое передается в центральную нервную систему и оттуда по блуждающему или симпатическому нерву достигает сердца. Центробежные нервы сердца получают импульсы не только из продолговатого и спинного мозга, но и от вышележащих отделов центральной нервной системы, в том числе и от коры больших полушарий головного мозга. Известно, что боль вызывает учащение сердечных сокращений. Импульсы из центральной нервной системы предаются одновременно по нервам к сердцу и из сосудодвигательного центра по другим нервам к кровеносным сосудам. Поэтому обычно на раздражение, поступившее из внешней или внутренней среды организма, рефлекторно отвечают и сердце, и сосуды.
16. Движение крови по сосудам (гемодинамика) . Движение крови по сосудам обусловлено градиентом давления в артериях и венах. Оно подчинено законам гидродинамики и определяется двумя силами: давлением, влияющим на движение крови, и сопротивлением, которое она испытывает при трении о стенки сосудов. Силой, создающей давление в сосудистой системе, является работа сердца, его сократительная способность. Сопротивление кровотоку зависит прежде всего от диаметра сосудов, их длины и тонуса, а также от объема циркулирующей крови и ее вязкости. При уменьшении диаметра сосуда в два раза сопротивление в нем возрастает в 16 раз. Сопротивление кровотоку в артериолах в 106 раз превышает сопротивление ему в аорте. Различают объемную и линейную скорости движения крови. Объемной скоростью кровотока называют количество крови, которое протекает за 1 минуту через всю кровеносную систему. Эта величина соответствует МОК и измеряется в миллилитрах в 1 мин. Как общая, так и местная объемные скорости кровотока непостоянны и существенно меняются при физических нагрузках. Линейной скоростью кровотока называют скорость движения частиц крови вдоль сосудов. Эта величина, измеренная в сантиметрах в 1 с, прямо пропорциональна объемной скорости кровотока и обратно пропорциональна площади сечения кровеносного русла. Линейная скорость неодинакова: она больше в центре сосуда и меньше около его стенок, выше в аорте и крупных артериях и ниже в венах. Самая низкая скорость кровотока в капиллярах, общая площадь сечения которых в 600-800 раз больше площади сечения аорты. О средней линейной скорости кровотока можно судить по времени полного кругооборота крови. В состоянии покоя оно составляет 21 -23 с, при тяжелой работе снижается до 8-10 с. При каждом сокращении сердца кровь выбрасывается в артерии под большим давлением. Вследствие сопротивления кровеносных сосудов ее передвижению в них создается давление, которое называют кровяным давлением. Величина его неодинакова в разных отделах сосудистого русла. Наибольшее давление в аорте и крупных артериях. В мелких артериях, артериолах, капиллярах и венах оно постепенно снижается; в полых венах давление крови меньше атмосферного. На протяжении сердечного цикла давление в артериях неодинаково: оно выше в момент систолы и ниже при диастоле, Наибольшее давление называют систолическим (максимальным), наименьшее — диастолическим (минимальным). Колебания кровяного давления при систоле и диастоле сердца происходят лишь в аорте и артериях; в артериолах и венах давление крови постоянно на всем протяжении сердечного цикла. Среднее артериальное давление представляет собой ту величину давления, которое могло бы обеспечить течение крови в артериях без колебаний давления при систоле и диастоле. Это давление выражает энергию непрерывного течения крови, показатели которого близки к уровню диастолического давления. Величина артериального давления зависит от сократительной силы миокарда, величины МОК, длины, емкости и тонуса сосудов, вязкости крови. Уровень систолического давления зависит, в первую очередь, от силы сокращения миокарда. Отток крови из артерий связан с сопротивлением в периферических сосудах, их тонусом, что в существенной мере определяет уровень диастолического давления. Таким образом, давление в артериях будет тем выше, чем сильнее сокращения сердца и чем больше периферическое сопротивление (тонус сосудов). Артериальное давление у человека может быть измерено прямым и косвенным способами. В первом случае в артерию вводится полая игла, соединенная с манометром. Это наиболее точный способ, однако он мало пригоден для практических целей. Второй, так называемый манжеточный способ, был предложен Рива-Роччив 1896 г. и основан на определении величины давления, необходимой для полного сжатия артерии манжетой и прекращения в ней тока крови. Этим методом можно определить лишь величину систолического давления. Для определения систолического и диастолического давления применяется звуковой или аускультативный способ. При этом способе также используется манжета и манометр, о величине давления судят по возникновению и исчезновению звуков, выслушиваемых на артерии ниже места наложения манжеты (звуки возникают лишь тогда, когда кровь течет по сжатой артерии). В последние годы для измерения артериального давления у человека на расстоянии используются радиотелеметрические приборы. В состоянии покоя у взрослых здоровых людей систолическое давление в плечевой артерии составляет 110-120 ммрт. ст., диастолическое — 60-ЗОммрт. ст. Артериальное давление до 140/90 мм рт. ст. является нормотоническим, выше этих величин — гипертоническим, а ниже 100/60 мм рт. ст. — гипотоническим. Разница между систолическим и диастолическим давлениями называется пульсовым давлением или пульсовой амплитудой; ее величина в среднем равна 40-50 мм рт. ст. В капиллярах происходит обмен веществ между кровью и тканями, поэтому количество капилляров в организме человека очень велико. Оно больше там, где интенсивнее метаболизм. Кровяное давление в разных капиллярах колеблется от 8 до 40 мм рт. ст.; скорость кровотока в них небольшая — 0.3-0.5 мм • с 1. В начале венозной системы давление крови равно 20-30 мм рт. ст., в венах конечностей — 5-10 мм рт. ст. и в полых венах оно колеблется около 0. Стенки вен тоньше, и их растяжимость в 100-200раз больше, чем у артерий. Поэтому емкость венозного сосудистого русла может возрастать в 5-6 раз даже при незначительном повышении давления в крупных венах. В этой связи вены называют емкостными сосудами в отличие от артерий, которые оказывают большое сопротивление току крови и называются резистивными сосудами (сосудами сопротивления). Линейная скорость кровотока даже в крупных венах меньше, чем в артериях. Например, в полых венах скорость движения крови почти в два раза ниже, чем в аорте. Участие дыхательных мышц в венозном кровообращении образно называется дыхательным насосом, скелетных мышц— мышечным насосом. При динамической работе мышц движению крови в венах способствуют оба этих фактора. При статических усилиях приток крови к сердцу снижается, что приводит к уменьшению сердечного выброса, падению артериального давления и ухудшению кровоснабжения головного мозга. В легких имеется двойное кровоснабжение. Газообмен обеспечивается сосудами малого круга кровообращения, т. е. легочными артериями, капиллярами и венами. Питание легочной ткани осуществляется группой артерий большого круга — бронхиальными артериями, отходящими от аорты. Сопротивление току крови в сосудах малого круга кровообращения примерно в 10раз меньше, чем в сосудах большого круга. Это в значительной мере обусловлено широким диаметром легочных артериол. В связи с пониженным сопротивлением правый желудочек сердца работает с небольшой нагрузкой и развивает давление в несколько раз меньшее, чем левый. Систолическое давление в легочной артерии составляет 25-30 мм рт. ст., диастолическое — 5-10 мм рт. ст. Капиллярная сеть малого круга кровообращения имеет поверхность около 140м2. Одномоментно в легочных капиллярах находится от 60 до 90 мл крови Эритроциты проходят через легкие за 3-5 с, находясь в легочных капиллярах (где происходит газообмен) в течение 0.7 с, при физической работе — 0.3с. Большое количество сосудов в легких приводит к тому, что кровоток здесь в 100 раз выше, чем в других тканях организма. Кровоснабжение сердца осуществляется коронарными, или венечными, сосудами. В сосудах сердца кровоток происходит преимущественно во время диастолы. В период систолы желудочков сокращение миокарда настолько сдавливает расположенные в нем артерии, что кровоток в них резко снижается. В покое через коронарные сосуды протекает в 1 минуту 200-250 мл крови, что составляет около 5% МОК. Во время физической работы коронарный кровоток может возрасти до 3-4 л -мин1. Кровоснабжение миокрада в 10-15 раз интенсивнее, чем тканей других органов. Через левую венечную артерию осуществляется 85% коронарного кровотока, через правую—15%. Венечные артерии являются концевыми и имеют мало анастомозов, поэтому их резкий спазм или закупорка приводят к тяжелым последствиям. Наиболее распространенными сердечно-сосудистыми заболеваниями являются три: стенокардия, или ишемическая болезнь сердца, гипертония, характеризующаяся стойким повышением кровяного давления, и атеросклероз — патологические изменения стенок кровеносных сосудов (Г. И. Косицкий, 1971). Стенокардия (грудная жаба) — заболевание, связанное в большинстве случаев с атеросклеротическими изменениями коронарных сосудов и нарушением кровоснабжения сердечной мышцы. Выше уже указывалось, что сердце нуждается в обильном кровоснабжении, т. е. в постоянном поступлении в сердечную мышцу значительных количеств энергосодержащих веществ и кислорода. Сужение же венечных сосудов вследствие атеросклеротических изменений, а также спазмы сосудов нервно-рефлекторного порядка, вызванные перенапряжением нервной системы, ухудшают обмен веществ и энергии в сердечной мышце. Субъективно это выражается в приступообразных болях, возникающих в области сердца. Длительное нарушение кровоснабжения сердца может вызвать омертвение — некроз его отдельных участков, и тогда развивается особо опасное поражение сердца — инфаркт миокарда. Гипертоническая болезнь в большинстве случаев имеет нейрогенную природу и связана с нарушением нервной регуляции сосудистого тонуса. Дело в том, что мышечные клетки, входящие в состав сосудистой стенки, постоянно находятся в состоянии некоторого напряжения — тонуса. Это тоническое напряжение мышц сосудов, а соответственно и величина кровяного давления поддерживаются на определенном уровне благодаря деятельности головного мозга, в том числе и его высшего отдела — коры больших полушарий. Вот почему нервно-психическое напряжение, сопровождающееся возбуждением коры головного мозга и его подкорковых образований, одновременно вызывает и повышение кровяного давления. Действие на нервную систему чрезвычайных факторов может повредить ее регуляторные механизмы, нарушить нормальную регуляцию сосудистого тонуса и способствовать развитию гипертонической болезни, которая в свою очередь является причиной склеротических изменений сосудов. Атеросклероз («ржавчина» сосудов) — склеротические изменения сосудов меняют их функциональные свойства, они становятся хрупкими, теряют свою эластичность и прочность. Это нередко приводит к разрыву сосудов и массивным кровоизлияниям в органы со смертельным исходом. Склеротические изменения сосудистой стенки сопровождаются также сужением просвета отдельных сосудов вплоть до их полной закупорки, что нарушает кровоснабжение органов. При атеросклерозе наблюдается и явление внутрисосудистого тромбообразования, характеризующееся повышением свертывающей способности крови. Вопрос о внутрисосудистом тромбообразовании является одним из самых актуальных в современной медицине и биологии и ввиду своей сложности и важности требует специального рассмотрения.
17. Иннервация сосудов. Сосуды снабжены нервами, регулирующими их просвет и вызывающими сужение или расширение их. Сосудосуживающие нервы – вазоконстрикторы – относятся к симпатической нервной системе. Существование этих нервов было впервые обнаружено в 1842 г. в опытах на лягушках, а затем Кл. Бернаром (1852) в экспериментах на ухе кролика. Если раздражать симпатический нерв на шее кролика, то соответствующее ухо бледнеет вследствие сужения его, артерий и артериол, а температура и объем уха уменьшаются. Главными сосудосуживающими нервами органов брюшной полости являются симпатические волокна. К конечностям симпатические сосудосуживающие волокна идут, во-первых, в составе спинномозговых смешанных нервов, раздражение которых, как правило, суживает сосуды конечностей, во-вторых, по стенкам артерий (в их адвентиции). Перерезка сосудосуживающих симпатических нервов вызывает расширение сосудов в той области, которая иннервируется этими нервами. Доказательством этого служит опыт Кл. Бернара с перерезкой симпатического нерва на одной стороне шеи, что вызывает расширение сосудов, проявляющееся в покраснении и потеплении уха оперированной стороны. Равным образом после перерезки п. 8р1апсЬ.шсиз кровоток через органы брюшной полости, лишенной сосудосуживающей симпатической иннервации, резко увеличивается. Описанные опыты показывают, что кровеносные сосуды находятся под непрерывным сосудосуживающим влиянием симпатических нервов, поддерживающим постоянный уровень сокращения мышечных стенок артерии (артериальный тонус). Если после перерезки симпатических нервов раздражать периферический конец их, то можно восстановить нормальный уровень артериального тонуса. Для этого достаточно раздражать симпатические нервные волокна с частотой 1-2 импульса в секунду (Б. Фолков, В. М. Хаютин). Изменение частоты импульсов, поступающих к артериям, может вызвать их сужение (при учащении импульсации) или расширение (при урежении импульсации). Сосудорасширяющие эффекты - вазодилятацию - впервые обнаружили при раздражении нескольких нервных веточек, относящихся к парасимпатической нервной системе. В некоторых органах, например в скелетной мускулатуре, расширение артерий и артериол происходит при раздражении симпатических нервов, в составе которых имеются, кроме вазоконстрикторов, также и вазодилятаторы. В большинстве случаев раздражение симпатических нервов вызывает сужение сосудов, и лишь в особых условиях, например после введения яда - эрготоксина, парализующего симпатические вазоконстрикторы, возникает расширение сосудов. Расширение сосудов (главным образом кожи) можно вызвать, кроме того, раздражением периферических концов задних корешков спинного мозга, в составе которых проходят афферентные (чувствительные) волокна. Расширение сосудов наступает при этом в тех областях кожи, чувствительные нервные волокна которых проходят в раздражаемом корешке. Вопрос о механизме действия сосудорасширяющих нервов недостаточно выяснен. В последние годы доказано, что расширение сосудов обусловлено при раздражении сосудорасширяющих нервов образованием сосудорасширяющих веществ. Так, при раздражении симпатических вазодилататоров скелетной мускулатуры в их окончаниях образуется ацетилхолин; расширяющий артериолы. При раздражении задних корешков спинного мозга сосудорасширяющие вещества по-видимому, образуются не в стенке сосуда, а вблизи его. Сосудодвигательные центры Сужение или расширение сосудов наступает под влиянием импульсов из центральной нервной системы. Было установлено, что нервный центр, обеспечивающий определенную степень сужения артериального русла, - сосудодвигательный центр находящийся в продолговатом мозгу. Локализация этого центра определена путем перерезки ствола мозга на разных уровнях. Если перерезка произведена у собаки или у кошки выше четверохолмия, то кровяное давление не изменяется. Если же перерезать мозг между продолговатым и спинным, максимальное давление крови в сонной артерии понижается с нормальных 100 - 120 до 60 - 70 мм рт. ст. Отсюда следует, что сосудосуживающий центр локализован в продолговатом мозгу, и что он находится в состоянии длительного постоянного возбуждения (тонуса). Устранение его влияния вызывает расширение сосудов и падение артериального давления. Более детальный анализ показал, что сосудодвигательный центр продолговатого мозга расположен на дне 4 желудочка и состоит из двух отделов: прессорного и депрессорного. Раздражение первого вызывает сужение артерии и подъем кровяного давления, а раздражение второго - расширение артерий и падение давления. Импульсы от сосудосуживающего центра продолговатого мозга поступают к нервным центрам симпатической нервной системы, расположенными в боковых рогах спинного мозга. 0ни образуют сосудосуживающие центры, связанные с сосудами отдельных участков тела. Спинномозговые центры способны через некоторое время после выключения сосудосуживающего центра продолговатого мозга немного повысить давление крови, снизившееся вследствие расширения артерий и артериол. Кроме сосудодвигательных центров продолговатого и спинного мозга, на состояние сосудов оказывают влияние нервные центры промежуточного мозга и больших участков промежуточного мозга в области гипоталамуса, в котором расположены высшие центры вегетативной нервной системы, вызывает сужение артерий и артериол и повышение кровяного давления. Рефлекторная регуляция сосудистого тонуса Как уже указывалось выше, артерии и артериолы постоянно находятся в состоянии тонуса вследствие поступления к ним импульсов от сосудодвигательного центра по симпатическим нервам. Артериальный тонус обусловлен тонусом сосудодвигательного центра продолговатого мозга. Тонус же этого центра зависит от импульсов, приходящих с периферии от рецепторов, расположенных в некоторых сосудистых областях и на поверхности тела, а также от влияния гуморальных (химических) раздражителей, непосредственно действующих на нервный центр. Следовательно, тонус сосудодвигательного центра имеет как рефлекторное, так и гуморальное происхождение. Рефлекторные изменения тонуса артерий - сосудистые рефлексы - могут быть по классификации В. Н. Черниговского разделены на две группы: собственные и сопряженные рефлексы. Собственные сосудистые рефлексы вызываются импульсами от рецепторов сами сосудов. Морфологическими исследованиями обнаружено большое число таких рецепторов. Особенно важное физиологическое значение имеют рецепторы, сосредоточенные в дуге аорты и в области разветвления сонной на внутреннюю и наружную. Эти участки сосудистой системы, обильно
