позвоночных выявляют два основных типа железистых клеток, вырабатывающих разные гормоны: инсулин и глюкагон. Клетки, синтезирующие инсулин, называют бета- (или В-) клетками; клетки, вырабатывающие глюкагон, — альфа- (или А-) клетками. Кроме них определен третий тип клеток — дельта-клетки, в которых синтезируется соматостатин (рис. 6.15). Бета-клетки, синтезирующие инсулин, обнаружены у всех позвоночных. У низших позвоночных (круглоротые, хрящевые рыбы) альфа-клетки и глюкагон не выявлены. У всех остальных позвоночных в островках Лангерганса синтезируются инсулин и глюкагон, основная функция которых состоит в регуляции метаболических процессов; от этих гормонов в значительной степени зависит уровень глюкозы в крови, необходимый для нормальной жизнедеятельности организма. Инсулин представляет собою белковый гормон с молекулярной массой около 6000 Да. Он состоит из двух полипептидных цепей, соединенных двумя дисульфидными мостиками. Инсулин образуется из предшественника — проинсулина — под влиянием протеаз. Активность проинсулина невелика (5 % активности инсулина). Превращение проинсулина в инсулин происходит в бета-клетках. Инсулин был первым белковым гормоном, синтезированным искусственно. В настоящее время инсулин (или инсулиноподобный гормон) обнаружен у многих беспозвоночных животных, что свидетельствует, по-видимому, не только о его древности, но и важной роли в регуляции метаболических процессов. Глюкагон — полипептид, построенный из одной цепи с молекулярной массой около 3500 Да. Кроме альфа-клеток островков Лангерганса глюкагон вырабатывается также в слизистой оболочке кишечника (энтероглюкагон). Функция энтероглюкагона несколько отличается от роли панкреатического глюкагона. Гормоны островковых клеток оказывают значительное воздействие на метаболические процессы. Инсулин является анаболическим гормоном с широким спектром действия. Его роль состоит в повышении синтеза углеводов, жиров и белков. Он стимулирует метаболизм глюкозы. Под влиянием инсулина увеличивается проницаемость для глюкозы клеток миокарда, скелетных мышц, что усиливает ток глюкозы внутрь клеток и ее обмен. Инсулин стимулирует синтез гликогена в печени, снижает глюконеогенез (образование глюкозы из аминокислот), влияет на обмен жира, усиливая способность жировой ткани и печени к накоплению резервов жиров в форме триглицеридов. Действие глюкагона на метаболические процессы осуществляется в печени и реализуется через аденилатциклазу и цАМФ. Циклический АМФ, в свою очередь, активизирует ферменты, контролирующие скорость гликогенолиза, глюконеогенеза и липолиза. Основной эффект гормона состоит в усилении гликогенолиза в печени; глюкагон является синэргистом адреналина. Концентрация гормонов поджелудочной железы в плазме крови зависит от поступления глюкозы с пищей, скорости ее окисления и от уровня других гормонов, участвующих в регуляции содержания глюкозы. При повышении содержания глюкозы в крови усиливается секреция инсулина, при ее снижении выделяется больше глюкагона. Регуляция эндокринной части поджелудочной железы осуществляется симпатической и парасимпатической нервной системой. Помимо того,- уровень глюкозы, очевидно, изменяется и в самой поджелудочной железе, что используется для регуляции секреторной активности клеток. Регуляция секреции инсулина происходит и под влиянием ряда полипептидов, вырабатываемых в желудочно-кишечном тракте. Присутствие в нем глюкозы вызывает выброс энтероглюкагона. Этот гормон поступает с кровью к клеткам поджелудочной железы и стимулирует секрецию инсулина. Регуляция секреции глюкагона осуществляется посредством рецепторов глюкозы в переднем гипоталамусе, которые выявляют снижение глюкозы в крови. Возможно, в эту цепь взаимодействий включается гормон роста гипофиза. Соматостатин, вырабатываемый дельта-клетками, оказывает ингибирующее влияние на выделение глюкагона. Энтероглюкагон может подавлять секрецию панкреатического глюкагона. Симпатическая стимуляция усиливает секрецию глюкагона. Таким образом, система регуляции секреции инсулина и глюкагона и связанного с функцией этих гормонов уровня глюкозы в крови весьма сложна. У млекопитающих главным источником энергии являются углеводы, и инсулин играет весьма значительную роль в процессах регуляции их метаболизма. У птиц в 10—20 раз более высоким является содержание глюкагона — липолитического агента, так как основным источником энергии у этой группы позвоночных являются жиры. При отклонениях уровня глюкозы в крови от нормы наблюдаются явления гипо- или гипергликемии. В норме концентрация глюкозы в крови человека относительно постоянна и составляет около 80 мг/100 мл.
39. Гонады и половые гормоны. В гонадах происходит развитие и созревание половых клеток, а также выработка половых гормонов. Процессы развития, созревания половых клеток и размножения значительно различаются у разных позвоночных, в связи с чем наблюдаются особенности и в механизмах их гормональной регуляции. У рыб, амфибий, рептилий и птиц в яйцах накапливается желток, необходимый для развития эмбриона, которое протекает в большинстве случаев вне тела самки. Большой сложности достигает репродуктивная система млекопитающих (см. гл. 13), у которых развитие эмбриона происходит в теле самки. У большинства видов млекопитающих образуется плацента — специальный орган, обеспечивающий развитие плода и вырабатывающий собственные гормоны. В осуществлении функции размножения принимает участие ряд гормонов, однако основное значение имеют половые гормоны, которые относятся к стероидам. Их можно разделить на три основные группы: эстрогены, гестагены и андрогены. Гормоны первых двух групп называют также женскими половыми гормонами, важнейшими из них являются эстрадиол, эстрон и прогестерон. Третья группа — мужские половые гормоны. Из них наиболее важным является тестостерон. Локализация выработки половых гормонов. Этот процесс осуществляется стероидогенной тканью гонад, развивающейся, так же как и кора надпочечника, из целомического эпителия. Синтез стероидов в этих образованиях происходит сходным путем; в гонадах из прогестерона (центральное звено синтеза) образуются андрогены и эстрогены. Пути синтеза и обеспечивающая их система ферментов обнаружены у всех позвоночных и некоторых групп беспозвоночных животных. Это указывает на значительную древность, стабильность и универсальность половых стероидов, играющих важную роль в обеспечении репродукции и, следовательно, в сохранении вида. Эстрогены и гестагены образуются в женской гонаде и плаценте . (у плацентарных млекопитающих), а андрогены — в так называемых клетках Лейдига (или интерстициальных) в мужской гонаде. В яичнике половые гормоны образуются в оболочках фолликула. У млекопитающих, в яичниках которых в ходе цикла на месте лопнувшего фолликула образуется желтое тело (см. разд. 13.9), в этом образовании синтезируются прогестины. Небольшие количества андрогенов вырабатываются у особей женского пола; они образуются в яичнике и в коре надпочечника (см. разд. 6.3.2). В семенниках также вырабатываются небольшие количества эстрогенов и гестагенов. Действие половых гормонов. Гормоны, образующиеся в гонадах, способствуют эмбриональной дифференцировке (у млекопитающих) и последующему развитию половых органов. В дальнейшем они определяют половое созревание и развитие разнообразных вторичных половых признаков. Половые гормоны регулируют процессы, связанные с синтезом желтка в ооцитах и овуляцией, а у млекопитающих индуцируют изменения в эндометрии матки, предшествующие имплантации яйцеклетки и обеспечивающие нормальное протекание беременности (прогестерон). Совместно с другими гормонами половые стероиды вызывают изменения молочных желез, необходимые для секреции молока. Они обладают также рядом эффектов вне половой сферы, так называемых экстрагенитальных. Половые гормоны оказывают значительное влияние на ЦНС и половое поведение; они являются важным звеном в механизме саморегуляции гипоталамо-гипофизарно-гонадной системы. Органами-мишенями стероидных гормонов являются клетки семенных канальцев, простата, семенные; пузырьки, матка, печень, гипоталамус и др. В крови половые гормоны находятся в основном в связанном со специфическими белками состоянии. Половая дифференцировка у эмбриона. На ранних этапах эмбриогенеза млекопитающих (у человека в конце 3-го месяца) мужские гонады приобретают гормональную активность и начинают синтезировать андрогены (тестостерон). Образующиеся андрогены обеспечивают половую дифференцировку гипоталамуса и формирование органов половой системы, характерных для мужского пола. В опытах на крысах показано, что если на ранних этапах эмбриогенеза блокировать секрецию тестостерона, у плода-самца развиваются гениталии самки. Если на этих стадиях развития плоду-самке ввести тестостерон, происходит частичное развитие гениталий самца. Путем воздействия половыми стероидами на развивающихся эмбрионов ряда рыб получают фенотипических самок из генотипических самцов и наоборот. В результате соответствующих воздействий формируются популяции, состоящие только из самок или из стерильных особей. У эмбрионов женского пола в период внутриутробного развития яичники не обладают гормональной активностью. Выработка половых стероидов начинается в связи с половым созреванием. Половое созревание. Половые стероиды оказывают значительное влияние на развитие и созревание половых клеток. Эстрогены стимулируют синтез белка вителлогенина в печени, который включается в ооцит и образует желток, необходимый для роста и развития эмбриона. В опытах на лягушках, в ооцитах которых еще не началось накопление желтка, показано, что введение эстрадиола уже через 12—24 ч приводило к синтезу вителлогенина. Половыми стероидами контролируется развитие весьма разнообразных вторичных половых признаков, обеспечивающих процесс размножения. В период полового созревания усиливается эндокринная активность гонад у девочек и мальчиков. Под влиянием эстрагенов и гестагенов у девочек и адрогенов у мальчиков происходит развитие и созревание половых органов. Тестостерон необходим также для осуществления сперматогенеза. Влияние на матку. У женщин половые гормоны вызывают изменения миометрия, характерные для менструального цикла. Эстрогены обусловливают пролиферативную фазу, во время которой утолщается слизистая оболочка и происходит развитие желез эндометрия. После овуляции под влиянием прогестерона железы эндометрия вступают в секреторную фазу, что создает возможность имплантации оплодотворенной яйцеклетки. В дальнейшем благодаря прогестерону поддерживается нормальное развитие плода. Экстрагенитальные эффекты половых гормонов. Эти эффекты разнообразны. Так, андрогены обладают анаболитическим эффектом. Они усиливают синтез белка, чем объясняется, в частности, значительное развитие мускулатуры у самцов. Для прогестерона характерен катаболический эффект. Прогестерон усиливает основной обмен, что сопровождается повышением пороговых температур потоотделения и расширением сосудов. Поэтому прогестерон повышает базальную температуру тела, т. е. температуру утром, в покое. Во взаимодействии с другими гормонами половые стероиды влияют на рост костей. Под их действием приостанавливается рост благодаря окостенению эпифизарных хрящей. При недостаточности андрогенов гормон роста продолжает влиять на неокостеневшие эпифизы, усиливая рост, что приводит к развитию евнухоидного гигантизма. Уровень половых гормонов в половом цикле. Уровень половых гормонов в половом цикле у позвоночных животных подвержен значительным колебаниям. В процессе развития ооцитов под влиянием гонадотропина гипофиза усиливается секреция эстрадиола, который приводит к синтезу вителлогенина. Этот белок поступает в кровь и под влиянием ГТГ включается в ооцит. Таким образом образуется желток. После завершения накопления желтка уровень эстрадиола снижается. Гонадотропный гормон в более низких концентрациях периодически поступает в кровь. При приближении овуляции из гипофиза выводится в кровь много ГТГ, который индуцирует выработку прогестерона. Овуляция осуществляется с участием прогестерона. У самцов под влиянием гонадотропина повышается уровень тестостерона; этот гормон необходим при осуществлении сперматогенеза и спермиации. Уровень половых гормонов оказывает влияние на секрецию гонадотропина гипофизом и на продукцию гонадотро-пинрилизинг-гормона в гипоталамусе; взаимодействия осуществляются с помощью механизма отрицательной обратной связи. У низших позвоночных отсутствует такое разделение функций гонадотропных гормонов, как это наблюдается для ФСГ и ЛГ у млекопитающих. У рептилий обнаружены ФСГ и ЛГ, и сфера их действия близка к тому, что происходит у млекопитающих. Концентрация половых стероидов существенно меняется на протяжении менструального цикла у женщины. Во второй трети цикла уровень эстрогенов резко повышается, а затем падает. В конце цикла повышается уровень прогестерона . Секреция женских половых гормонов регулируется гонадотропными гормонами гипофиза — ФСГ и ЛГ. Под влиянием ФСГ в начале менструального цикла происходит созревание первичного фолликула, увеличивается концентрация эстрадиола. Секреция эстрадиола регулируется совместным влиянием ЛГ и ФСГ. В середине Цикла уровень ЛГ резко повышается, что приводит к разрыву фолликула, овуляции и превращению фолликула в желтое тело. Во время овуляции происходит также повышение уровня ФСГ. Очевидно, ФСГ принимает участие в регуляции этого процесса. Латентный период со времени пика ЛГ до овуляции составляет от 24 до 36 ч. Желтое тело под влиянием ЛГ вырабатывает прогестерон, концентрация которого резко повышается сразу же после овуляции. Регуляция секреции ФСГ и ЛГ осуществляется рилизинг-гормоном ЛГ-РГ. Этот гормон (или ГТГ-РГ) регулирует секрецию ЛГ и ФСГ. Секреция ЛГ-РГ, как показано на обезьянах, носит эпизодический характер. Фазы усиленной секреции длительностью в несколько минут разделены 1—1,5-часовыми интервалами; в это время секреция ЛГ-РГ незначительна. Под влиянием импульсной секреции ЛГ-РГ в преовуляторной фазе скорость секреции ФСГ нарастает, а по мере созревания фолликула увеличивается секреция эстрогена. В опытах доказана роль эстрогенов в стимуляции выведения гонадотропинов, т. е. в этот период существует положительная обратная связь. После овуляции происходит повышение уровня прогестерона. В этот период два половых гормона — эстрадиол и прогестерон — обеспечивают механизм отрицательной обратной связи, т. е. повышение уровня этих гормонов приводит к торможению выделения ФСГ и ЛГ и, таким образом, препятствует созреванию На секрецию ЛГ-РГ существенное влияние оказывает состояние различных отделов ЦНС, прежде всего лимбической системы и преоптической области гипоталамуса. В связи с этим понятны влияния разнообразных факторов (стресс) на менструальный цикл. У многих животных осуществление различных этапов полового цикла связано с изменением продолжительности фотопериода (светового дня) и показателей температуры; эти влияния также, очевидно, осуществляются через упомянутые структуры нервной системы. Торможение овуляции. Торможение овуляции может быть достигнуто путем введения экзогенных эстрогена и прогестерона, которые в начале цикла тормозят секрецию ЛГ-РГ посредством отрицательной обратной связи. В результате не возникает пика ЛГ и не происходит овуляции. Этот механизм используют при применении некоторых контрацептивных средств. Эструс. У млекопитающих, не относящихся к приматам, овуляция сопровождается изменениями во влагалище и особым половым поведением. Такое состояние называют течкой (эструсом). В это время из фолликула выделяется яйцеклетка, которая способна к оплодотворению. У женщин кровотечение во время овуляции отсутствует. Кровотечение связано с разрушением части эндометрия матки. Оно возникает через две недели после овуляции и происходит при резком снижении уровня половых гормонов. составляющей у человека 98 % всей массы железы, вырабатывается пищеварительный сок, который поступает в двенадцатиперстную кишку (см. разд. 11.2.3) и содержит ферменты, необходимые для расщепления белков, жиров и углеводов. В островках Лангерганса синтезируются гормоны, регулирующие метаболические процессы, в особенности углеводный обмен. В процессе эволюции эндокринная часть возникла раньше экзокринной, так что вначале поджелудочная железа не имела компактного строения. У ланцетника в эпителии слизистой оболочки кишки есть клетки, гомологичные экзокринной и эндокринной частям поджелудочной железы. Эти клетки разобщены. У круглоротых (миноги) образуются островки железистой ткани, отделяющиеся от эпителия кишечника. У костистых рыб эндокринная ткань представлена островками (тельца Брокмана), обособленными от экзокринной ткани поджелудочной железы. У других позвоночных животных эндокринная ткань в виде мелких включений расположена среди экзокринной ткани поджелудочной железы и составляет только 1—3 % от ее массы. Регуляция уровня полового гормона у мужчин. Уровень мужских половых гормонов довольно постоянен и регулируется с помощью обычного механизма отрицательной обратной связи. Повышение уровня тестостерона тормозит секрецию ЛГ, по-видимому, путем торможения выделения соответствующего рилизинг-гормон в гипофизотропной зоне (рис. 6.12).Фолликулостимулирующий гормон регулирует дифференцировку клеток семенников и образование первичных сперматогониев. В этих клетках находятся рецепторы ФСГ, которые способствуют выработке андрогенсвязывающего белка (АСБ). Комплекс тестостерона с этим белком оказывает влияние на сперматогенез. В клетках семенников предполагают выработку полипептида ингибина, который снижает секрецию ФСГ и ЛГ-РГ.
Значение сна для здоровья человека и его учебной деятельности. Сон - неотъемлемая составная часть режима дня. Во время сна организм отдыхает, восстанавливает и накапливает силы. Особенно большое значение имеет сон для нервной системы, клетки которой острее других реагируют на утомление, больше страдают от недосыпания. Способствуя улучшению питания нервных клеток, сон снимает утомление, предупреждает истощение, восстанавливает запасы энергии для любой последующей деятельности. Потребность во сне обычно наступает через 14-16 часов непрерывного бодрствования. Взрослому человеку на сон требуется около 8 часов в сутки, подросткам рекомендуется спать больше - 9 - 10 часов. Лучшим для отхода ко сну является время от 22 до 23 часов. Студентам, занимающимся физкультурой и спортом, особенно в период напряженной работы (экзамены, соревнования, тренировки), полезно увеличить время на сон. Для быстрого засыпания и крепкого сна желательны вечерние прогулки на свежем воздухе по 30 - 40 минут и проветривание комнаты. Полезен бывает и дневной сон, однако надо знать и учитывать индивидуальную реакцию на него, ибо нередко после дневного нарушается ночной сон. Сильно устав за день, лучше лечь спать на 1 - 2 часа раньше обычного. Перед соревнованиями и прикидками у спортсменов сон может нарушаться из-за предстартовых волнений, переживаний, тревожных ощущений. Рациональный режим и строгое соблюдение всех гигиенических норм помогает предупредить бессонницу. Гигиена умственного труда. Рационализация умственного и физического труда обеспечивает согласованную деятельность всего организма, его взаимодействие с окружающей средой. Утомление, вызываемое как умственной, так и физической деятельностью человека, развивается прежде всего в центральной нервной системе. В целях предупреждения перегрузки ЦНС применяются специально разработанные принципы национализации труда, оптимизации трудовых операций. Рационализация физического труда направлена на устранение лишних движений работающего, установление оптимального ритма напряжения и расслабления различных мышечных групп. Этим обеспечивается попеременное чередование возбуждения и торможения участков коры головного мозга, регулирующих деятельность мышц, участвующих в трудовом процессе в связи с чем работающий утомляется значительно меньше. Предупреждению перегрузки ЦНС способствует переключение на другой вид работы, например, выполнению упражнений производственной гимнастики или физкультурной паузы. При этом важно, чтобы в упражнения вовлекались группы мышц, не участвующие в рабочих операциях. Продолжительная и напряженная умственная работа вызывает утомление в ЦНС и падение работоспособности. Хорошим средством отдыха в таких случаях является переключение на другой вид деятельности, лучше всего на нетрудную физическую работу - уход за садом, прогулка, пробежка, гимнастика и т. п. Эти рекомендации по возможности учитываются при составлении расписания занятий в учебных заведениях. Знать и грамотно применять их следует и самим студентам: при выполнении домашних заданий перерывы используйте для выполнения нетрудных физических упражнений; в ходе подготовки к экзаменационной сессии не прекращайте занятий физкультурой и спортом. Помните. Что чередование умственного и физического труда предохраняет вашу нервную систему от переутомления и повышает ее функциональную работоспособность. Понятие утомления, его виды и фазы. Утомление – это функциональное состояние, временно возникающее под влиянием продолжительной и интенсивной работы и приводящее к снижению ее эффективности. Проявляется утомление в появлении чувства усталости, уменьшается сила и выносливость мышц, ухудшается координация движений, снижается адаптация к нагрузкам; при этом увеличиваются энергозатраты и напряжения в деятельности основных жизнеобеспечивающих систем. Происходит снижение умственной и физической работоспособности (ухудшается память, затрудняется процесс сосредоточения и переключения внимания, усвоение теоретического материала). Утомление – сигнал возможного истощения организма, а также стимулятор, который мобилизует как резервы организма, так и восстановительные процессы. Без утомления нет тренировки. Важно, чтобы степень утомления соответствовала проделанной работе, то есть была адекватна. Утомление может быть острым, т. е. проявляться в короткий промежуток времени, хроническим – длительный характер, общим – изменение функций организма в целом, локальным – затрагивающим какую-либо группу мышц, орган, анализатор. Существуют две фазы У. 1-я Компенсированная – нет явного выражения снижения работоспособности, т. к. включились резервные возможности организма. 2-я Некомпенсированная –резервы исчерпаны и работоспособность явно снижается. Нагрузки без недовосстановления приводят к переутомлению, при коем может произойти обострение хронических заболеваний, развитие предпатологических и патологических состояний. Понятие восстановления, суперкомпенсации (фазы восстановления). Восстановление – процесс, происходящий в организме после прекращения работы и заключающийся в постепенном переходе физиологических и биохимических функций к исходному уровню. Восстановление с превышением исходного состояния называются суперкомпенсацией и является залогом повышения тренированности организма, обеспечивающий повышение работоспособности. Различают раннюю и позднюю фазы восстановления. Ранняя фаза заканчивается через несколько минут после легкой работы; после
