Повозрастная рождаемость и расчет скорости роста популяции
Чтобы получить полную картину динамики численности той или иной популяции, а также рассчитать скорость ее роста, наряду с данными о том, как распределяется по разным возрастам смертность, необходимо знать также, в каком возрасте особи начинают производить потомство и какова средняя плодовитость особей разного возраста. Поэтому в таблицы для расчета скорости роста популяции к графам, характеризующим выжи-ваемость, добавляют графу, в которой записывают среднее число потомков, появившихся в течение данного воз-растного интервала в расчете на одну особь родительского поколения. Для простоты представим себе гипотети-ческий пример животного, начинающего размножаться на третьем году жизни и живущего, как правило, не более 10 лет. В первой графе табл. 4 запишем возраст (х), во второй — долю особей, доживших до данного возраста от начальной численности когорты (lх), в третьей—среднее число потомков, появившихся на свет у особей данного возраста в расчете на одну родительскую особь (mх), в четвертой—произведение доли доживших особей на сред-нюю их плодовитость (lxmx). Сумма последних величин по всему столбцу есть величина, назы-ваемая чистой скоростью воспроизводства. Чистая скорость воспроизводства показывает, во сколько раз увели-чивается численность популяции за одно поколение. Если R0 = 1, то популяция стационарна—численность ее сохраняется постоянной, поскольку каждое последующее поколение точно замещает предыдущее. В демографии обычно составляют отдельные таблицы для женщин (тогда в графе mх — среднее число дочерей, родившихся от матерей денного возраста) и для мужчин (в графе тх—среднее число сыновей, появившихся у отцов данного воз-раста). Величина R0 сильно варьируется в зависимости от вида организмов, а также условий его существования. Так, например, для содержавшейся в хороших лабораторных условиях популяции пашенной полевки Microtus agrestis величина R0 оказалась равной 5,90, а у лабораторной популяции рисового долгоносика Саlandra oryzae — 113,48. Таким образом, за одно поколение в благоприятных условиях популяция пашенной полевки может уве-личить свою численность примерно в 6 раз, а популяция рисового долгоносика — в 113 раз. x lx mx lxmx 0 1,00 0 0 1 0,60 0 0 2 0,50 0 0 3 0,45 2,0 0,90 4 0,40 2,5 1,0 5 0,37 1,5 0,55 6 0,33 1,0 0,33 7 0,20 0,5 0,10 8 0,10 0,1 0,01 9 0,05 0 0 10 0,00 0 0 Σlxmx = 2.89 Уже из самого способа расчета R0 ясно, что величина эта определяется комбинацией выживаемости (lx-кривой) и плодовитости (mx-кривой). Перемножая значения lх и mx для каждого возраста х, мы тем самым опреде-ляем площадь под кривой lхmх. Так же как и lх, величина mx может сильно меняться в зависимости от вида орга-низмов и условий его существования. Использовать показатель R0 при сравнении видов, характеризующихся разной продолжительностью жизни, не всегда удобно. Гораздо лучше употреблять в таких случаях величину r показатель специфической ско-рости роста популяции. Чтобы установить связь между этими величинами, представим себе, что в течение промежутка времени, равного длительности одного поколения (= времени генерации) Т, популяция растет экспоненциально . Тогда численность популяции к концу временного интервала Т будет равной NT = N0erT.. Из последнего уравнения следует, что NT/N0 = erT. Но ведь NT/N0 есть не что иное, как отношение численности особей в двух следующих друг за другом поколениях, или, другими словами, величина R0- Переписав это уравнение в несколько иной форме: R0 = erT, мы можем определить из него и величину r по формуле r = lnR0/T. Приведенный способ оценки показателя r точен настолько, насколько точно определена длительность поколения T. В некоторых случаях вопрос о том, что такое длительность поколения, решается достаточно просто. Так, для некоторых лососевых рыб, например горбуши (Oncorhynchus gorbuscha) или нерки (Опсоrhynchus nerka), мечущих икру один раз в конце жизни и после того погибающих, длительность поколения — это, очевидно, время от откладки икры (или выклева из икры личинок) до размножения выросших из этих икринок (личинок) особей. Подобным образом раз в конце жизни происходит размножение у многих насекомых (достаточно вспомнить поденок) и ряда видов растений. Однако у многих животных и растений период размножения растянут во времени, причем в пределах того возраста, когда размножение возможно, среднее число потомков на родительскую особь меняется. В этом случае величину длительности поколения приближенно можно рассчитать следующим образом:
Смысл подобного способа расчета легко уяснить, обратившись к механической модели (Dublin, Lotka, 1925), иллюстрирующей реальный пример из человеческой популяции. Представим себе шкалу возраста матери (рис. 25) в виде горизонтальной планки, установленной как балансир на одной опоре в центре (по типу качелей из доски, положенной на бревно). Начало отсчета (момент рождения матери) соответствует точке опоры, от ко-торой идут симметричные шкалы влево и вправо по плечам балансира. На правое плечо нанесена гистограмма, показывающая число дочерей, родившихся у матерей данного возраста. Исходная выборка (а это реальные дан-ные по демографии США в 1920 г.) составляет 100000 матерей, а число их дочерей—116760. Чтобы уравнове-сить число дочерей (точнее, массу гистограммы) по левому плечу передвигается груз, равный массе гистограммы на правом плече. В приведенном примере равновесие было достигнуто, когда груз установлен на отметку 28,5 лет. Именно на этот возраст матери приходилось среднее для всей популяции рождение «среднего» ребенка (точнее, девочки) в США в 1920 г. Поскольку скорость роста популяции находится в обратной зависимости от длительности поколения r = lnR0/T, очевидно, чем раньше происходит размножение организмов, тем больше скорость роста популяции. По-ясним это на воображаемом примере двух человеческих популяций , растущих по экспоненциальному закону. Предположим, что в первой популяции у каждой женщины в среднем по 5 детей, причем первый ребенок появ-лялся у них в 18 лет, а затем каждый год рождалось по одному ребенку (последний в 22 года). Предположим, что во второй популяции у каждой женщины в среднем по 10 детей, но появлялись на свет они позже, когда матери было от 30 до 39 лет (как и в предыдущем случае, в год по ребенку). Сначала может показаться, что вторая попу-ляция растет в два раза быстрее первой. Но не будем торопиться с выводами и подсчитаем специфическую ско-рость роста r. Предположим, что девочки составляют половину всех родившихся детей. Тогда число девочек, приходящихся на одну мать, будет в первом случае 2,5, а во втором — 5. Напомним, что отношение численности дочернего поколения к численности материнского поколения есть не что иное, как R0 — чистая скорость. вос-производства. Тогда для первой популяции R0 = 2,5, а для второй R0 = 5. Длительность поколения Т в первой по-пуляции будет составлять 20 лет, а во второй — 34,5 года. Соответственно значение г для первой популяции бу-дет r1 = ln2.5/20 = 046, а для второй r2 = ln5/34.5 = 0,047. Полученные величины практически одинаковы. Иными словами, женщины, родившие в возрасте от 18 до 22 лет 5 детей, вносят примерно такой же вклад в увеличение численности популяции, как и женщины, ро-дившие в возрасте от 30 до 39 лет по 10 детей. Конечно, эти рассуждения справедливы только в том случае, если в обеих популяциях сохранится то же распределение рождаемости по возрастам, т. е. девочки, рожденные более молодыми матерями, сами начнут рожать с 18 лет, а те, что родились от матерей 30—39 лет, — только с 30 лет. Из приведенного выше примера ясно, сколь важное значение g демографической политике любого госу-дарства имеют законы, ограничивающие минимальный допустимый возраст вступления в брак, а также другие мероприятия, поощряющие деторождение только в определенном возрасте. У многих животных возраст достижения половозрелости и. возраст начала размножения могут сильно меняться в зависимости от конкретных условий существования. В менее благоприятных условиях размножение наступает позже, и, таким образом, скорость роста популяций снижается. Так, например, у полевки-экономки (Microtus oeconomus), численность которой регулярно колеблется, половозрелость может наступать на 20—25-й день в период нарастания численности или только на 9—11-й месяц в гиды пиковой численности и в период де-прессии. У планктонного ветвистоусого рачка Diaphanosoma brachyurum, обычного в летнее время вида в планк-тоне озер умеренной зоны, при обилии пищи откладка самками партеногенетических яиц наблюдается на 5—6-й день после рождения, тогда как при нехватке пищи Размножение начинается только через 20—30 дней( при этом добивает до данного возраста только небольшая часть популяции). Важнейшая особенность популяции, растущей по экспоненциальному закону, — это стабильная возрас-тная структура, т. е. постоянное соотношение численностей разных возрастных групп. Справедливо и обратное утверждение: если в популяции поддерживается постоянное соотношение разных возрастных групп (а это соот-ношение в свою очередь есть следствие не меняющихся во времени распределений lх и тх), то такая популяция растет экспоненциально. Конечно, в популяциях, растущих экспоненциально, но с разной скоростью, возрастная структура различна: чем быстрее растет численность популяции, тем больше доля молодых особей (рис. 26). Как частный случай экспоненциального роста можно рассматривать стационарную популяцию, не меняющую свою численность во времени (т. е. r = 0). В такой популяции также устанавливается стабильная возрастная структура. Если наблюдать за возрастной структурой популяции какого-нибудь вида, продолжительность жизни ко-торого по крайней мере несколько лет, можно заметить, как когорта молодых особей, появившихся на свет в бла-гоприятный для размножения и (или) для выживания ранних стадий развития год, будучи многочисленнее дру-гих когорт, переходит из одной возрастной группы в другую. Такие «урожайные» поколения хорошо прослежи-ваются, например, в популяциях рыб. Рис. 27. Возрастная структура населения Франции по данным на 1 января 1967 г. (слева — мужчины, справа — женщины). Пониженная численность мужского населения рождения 83—90-х гг. прошлого века — это результат массовой гибели во время первой мировой войны; «талия», приходящаяся на 1916 г. рождения, — это результат резкого снижения рождаемости в годы первой мировой войны; вторая «талия», приходящаяся на 40-е гг. рождения, — это результат снижения рождаемости в годы второй мировой войны; увеличение чис-ленности людей рождения 19-!6—1949 гг. — результат подъема рождаемости после массовой демобилизации. Непосредственные потери людей в годы второй мировой войны отражены прежде всего сокращением числен-ности мужчин 1906—1926 гг. рождения (по Shrvock еt al., 1976; из Begon et al., 1986)
В возрастной структуре населения европейских стран мощный след оставили две мировые войны. На-пример, на гистограмме возрастного распределения населения Франции в 1967 г. (рис. 27) хорошо видны две «талии»: верхняя—это результат снижения рождаемости в годы первой мировой войны, а нижняя—результат снижения рождаемости в годы второй мировой войны. Каждый раз после окончания войны наблюдался подъем рождаемости.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Повозрастная рождаемость и расчет скорости роста популяции» з дисципліни «Популяційна екологія»
