Средняя продолжительность жизни в сравнении с максимальной кажется показателем более информа-тивным для эколога, но и эта величина сама по себе не может заменить сведений о характере распределения смертности по возрастам, сведений, которые обычно представляют в форме таблиц выживания . Попытка соста-вить таблицы была предпринята одним из основателей демографии — английским исследователем Джоном Грантом (1620—1674). Исходным материалом для расчетов Гранта служили данные по смертности жителей Лондона, собранные в церковных приходах с сугубо практической целью — сообщать о начале эпидемий чумы. Динамика численности населения Лондона в то время определялась в значительной степени миграциями из сель-ской местности, и поэтому полученные Грантом данные оказались трудными для интерпретации. Первая таблица выживания, похожая на современные, была составлена в 1693 г. английским астрономом Э. Галлеем (известным широкой публике по имени описанной им кометы) для города Бреслау (ныне Вроцлав на территории Польши), численность населения в котором сохранялась стационарной. В ряде случаев самый простой способ построения таблиц выживания — это подробное наблюдение за судьбой когорты, т. е. большой группы особей, отрожденных в популяции за короткий (относительно общей продолжительности жизни изучаемых организмов) промежуток времени, и регистрация возраста наступления смерти всех членов данной когорты. В первой графе демографической таблицы указывают возраст (точнее, воз-растные интервалы, или «классы»), во второй—число доживших до этого возраста особей. В последующих гра-фах—значения таких (вычисленных по данным первых двух граф) параметров, как доля особей, доживших до определенного возраста, удельная смертность в пределах каждого возрастного класса и ожидаемая для каждого возраста средняя продолжительность жизни (табл. 1). Полный вариант таблицы выживания содержит также све-дения о распределении рождаемости по возрастам (об этом речь пойдет дальше).
Возраст, годы, х Число жи-вых особей в момент учета, nx Доля особей, до-живших до начала возрастного ин-тервала х, lx Число особей, погиб-ших от начала интер-вала х до начала ин-тервала х + 1, dx Смертность в интервале х, qx Ожидаемая продол-жительность жизни особей, доживших до начала интервала х, ex
Начальный, или «нулевой», возраст выбирается достаточно условно в зависимости от объектов и кон-кретных задач того или иного исследования. Так, например, изучая птиц, можно за «нулевой» возраст принять момент откладки яиц, но можно и момент вылупления птенцов или даже момент вылета их из гнезда. Размер на-чальной выборки, т. е. того реального числа особей «нулевого возраста», за дальнейшей судьбой которых будут вестись наблюдения, стараются сделать по возможности большим. Так, в демографии фигурируют обычно вы-борки в 10000 и даже в 100000 особей, в экологии—чаще всего в 1000 особей, хотя, конечно, бывают случаи, когда исследователям приходится довольствоваться выборками в 100 особей. Численность когорты по определе-нию со временем может только снижаться. Соответственно по мере увеличения возраста когорты должна сни-жаться и доля особей, доживших до данного возраста. Выделение возрастных классов производят в зависимости от длительности жизни изучаемых организ-мов, а также особенностей их жизненного цикла. Так, например, для человека выбирают интервалы по 5 лет, для мелких грызунов это могут быть интервалы по одному или несколько месяцев, для многих насекомых—около недели. В ряде случаев при разбивке всего жизненного цикла на отдельные возраста опираются не столько на «астрономический» возраст (измеряемый сутками, месяцами или годами), сколько на возраст «физиологиче-ский», определяемый достижением той или иной стадии развития. Так, например, у насекомых мы можем разли-чить стадию яйца, личинки (во многих случаях также разных личиночных возрастов, отделяемых линьками), ку-колки (у характеризующихся полным превращением) и взрослого организма (имаго). В качестве примера построения таблицы выживания рассмотрим данные Дж. Коннела (Connel, 1970), наблюдавшего в течение нескольких лет за когортой усоногого ракообразного Balanus glandula в приливно-отливной зоне одного из островов у северо-западного побережья США. Свои наблюдения Коннел начал в 1959 г., спустя примерно 1—2 месяца после того, как произошло оседание личинок, а закончил в 1968 г., когда погибли последние особи из выбранной когорты. В первой графе указан возраст х (в данном случае возрастной интервал соответствует одному году), во второй—число особей пх, доживших до начала интервала х; в третьей lх—доля организмов, доживших до возраста х; в четвертой dx — число особей, погибших в течение интервала х до момен-та х + 1; в пятой qx—смертность в течение интервала x; в шестой ex—ожидаемая продолжительность жизни орга-низмов, доживших до начала возрастного интервала х. По определению nx+1 = nx – dx; qх = dx/nx; lx = nx/n0 где п0 — число особей начального, «нулевого», возраста. Чтобы рассчитать ожидаемую продолжительность жизни, необ-ходимо сначала узнать среднее число особей, которые были живыми в течение интервала между возрастом х и возрастом x + 1. Эта величина Lx определяется как Lх = (nx + nx+1)/2. Сумма значений Lx от конца таблицы до ка-кого-то определенного возраста x, т. е. — это промежуточная величина (размерность ее—«особи×возраст»), необходимая для расчета средней ожидаемой продолжительности жизни eх особей возраста х. Данная величина рассчитывается, как ex = Tx/nx. В табл. 2 приведены значения вспомогательных величин Lx и Tx, для обсуждаемого выше примера с балянусами. Если, например, нам надо рассчитать значение ожидаемой продолжительности жизни балянусов, достигших двухлетнего возраста, мы должны сначала найти величину Lx для этого и последующего возрастов. Так, L2 = (n1 + n2)/2. Затем рассчитать T2 = L2 + L3 + L4 + L5 + L6 + L7 + L8, а потом уже определить величину е2: е2 = T2/n2. Обратите внимание на то, что величина ожидаемой продолжительности жизни меняется с возрастом, причем сначала она возрастает (из-за того, что очень много особей погибает в раннем возрасте, в течение первых двух лет), а затем падает. Приведенная выше таблица выживания балянусов относится к типу так называемых «когортных» (или «динамических»), поскольку построена по данным наблюдений за динамикой смертности в одной конкретной когорте. Составить такие таблицы можно только в тех случаях, когда имеется реальная возможность проследить за индивидуальной судьбой всех членов достаточно большой выборки из определенной когорты. Сравнительно легко это было сделать для популяции балянусов, каждый из которых пожизненно прикреплен к скале, но и в этом случае потребовались регулярные обследования на протяжении 10 лет. Собрать аналогичный материал для организмов, ведущих подвижный образ жизни, или для организмов, характеризующихся большой продолжи-тельностью жизни, гораздо труднее. Существует, однако, другой способ построения таблиц выживания. Вместо того чтобы наблюдать за отдельной когортой в течение периода, приближающегося по времени к максимальной продолжительности жизни, исследователь может в течение относительно короткого промежутка времени наблю-дать за смертностью в отдельных возрастных группах (т. е. в сосуществующие когортах), а, зная численность этих групп, рассчитать специфическую для каждого возраста смертность. Таким способом нередко пользуются демографы, поскольку проследить на протяжении почти столетия за судьбой по крайней мере тысячи людей, от-носящихся к одной когорте, с момента их рождения до момента смерти достаточно сложно, а порой и невозмож-но. Таблица выживания, построенная на основании краткосрочных наблюдений за смертностью во всех воз-растных группах, называется статической. Табл. 3 является примером статической таблицы для женской части населения Канады в 1980 г. Статическая демографическая таблица представляет собой как бы временной срез через популяцию. В том случае, когда в популяции со временем не происходит каких-либо существенных изме-нений повозрастной смертности (и рождаемости), статическая и когортная таблицы практически совпадают. Таблица 3 Статическая демографическая таблица женского населения Канады на 1980 г. (по Krebs, 1985) Возрастная группа Количество человек в каждой возрастной группе Число умерших в каждой воз-растной группе Смертность в расчете на 1000 человек, 1000 qx. 0—1 173400 1651 9,52 1—4 685900 340 0,50 5—9 876600 218 0,25 10—14 980300 234 0,24 15—19 1164100 568 0,49 20—24 1136100 619 0,54 25—29 1029300 578 0,56 30—34 933000 662 0,71 35—39 739200 818 1,11 40—44 627000 1039 1,66 45—49 622400 1664 2,67 50—54 615100 2574 4,18 55—59 596000 3878 6,51 60—64 481200 4853 10,09 65—69 413400 6803 16,07 70—74 325600 8421 25,86 75—79 235100 10029 42,66 80—84 149300 10824 72,50 85 и больше 119200 18085 151,70
Нередко экологи имеют дело с таблицами выживания, по способу построения являющимися промежу-точными между когортными и статическими. Так, например, в ряде учебников приводится ставшим уже класси-ческим пример таблиц (и кривых) выживания популяции снежного барана (Ovis dalli dalli) в районе националь-ного парка Мак-Кинли (Аляска). Исходным материалом для этой таблицы послужили данные А. Мура, который по падевым кольцам нарастания рогов определил возраст 608 особей снежного барана, погибших в обследуемом районе. Время, в течение которого могут сохраняться эти остатки, превышает длительность одного поколения. Поэтому фактически собранный материал охватывал по крайней мере несколько когорт.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Таблицы выживания» з дисципліни «Популяційна екологія»
