Для современных экологических работ, выполняемых в рамках популяционного подхода, характерно стремление не только описать то или иное явление, но и дать ему определенное объяснение. Обычно объяснение это бывает редукционистским, т. е. причины поведения сложной экологической системы ищутся путем анализа поведения отдельных составляющих ее более элементарных объектов. Сложные процессы исследователь стре-мится разложить при этом на более простые. Так, при изучении механизмов динамики численности популяций в качестве основной характеристики используется не столько скорость изменения численности, сколько ее состав-ляющие — рождаемость и смертность. Анализируя же динамику рождаемости, исследователь иногда непосред-ственно связывает изменения этой величины с факторами среды, например обеспеченностью пищей, а иногда идет по редукционистскому пути дальше, обращаясь к изучению факторов, определяющих отдельные компонен-ты рождаемости, как-то: число детенышей в помете (яиц в кладке, семян на одно растение и т. д.), частота отро-ждения детенышей (откладки яиц, плодоношения и т. д.), возраст достижения половозрелости и др. Поиск причин любого явления в экологии может вестись на разных уровнях. Разным уровням объясне-ния будут соответствовать разные причины. Например, на вопрос, почему соловей (Luscinia luscinia), как и большинство других насекомоядных птиц, гнездящихся в умеренной зоне, осенью улетает на юг, можно дать по крайней мере четыре разных, но не исключающих друг друга ответа: 1) соловьи улетают на юг потому, что не способны найти зимой достаточного для своего пропитания количества насекомых; 2) соловьи совершают пере-лет на юг потому, что такие же перелеты совершали их предки, или, иными словами, миграционное поведение этих птиц есть результат заложенной в них генетической программы; 3) организм соловья (так же как организм любого другого перелетного вида птиц) реагирует на сокращение светлого времени суток (так называемого фо-топериода) рядом физиологических изменений, конечный итог которых— возникновение предмиграционного беспокойства (и готовность к началу перелета); 4) отлет соловьев в данной конкретной местности в данный кон-кретный год начался в такую-то дату потому, что резкое похолодание, наблюдавшееся накануне, стимулировало дополнительное повышение миграционной активности. Все вышеприведенные объяснения не противоречат друг другу, поскольку касаются разных аспектов изучаемого явления. Условно первое объяснение можно назвать экологическим, второе— генетическим, третье — физиолого-генетическим, а четвертое — физиолого-экологическим (различие между двумя последними в том, что первое из них касается общего физиологического состояния организма в данный период, а второе—тонкой зависимости этого состояния от внешнего воздействия). Первые два объяснения апеллируют к его отдаленным причинам, а последние два— к непосредственным, хотя, строго говоря, разделение это условно. Так, очевидно, что отсутствие корма зимой не может служить стимулом для начала перелета осенью, но, видимо, когда-то осо-би, не совершавшие миграций, имели гораздо меньшие шансы выжить и оставить потомство в сравнении с осо-бями мигрирующими. Воздействие экологических факторов закрепилось в генотипе, экологические причины стали генетическими, а реализация наследственной программы все равно сохранила зависимость от экологиче-ских факторов, в первую очередь от меняющихся регулярно (фотопериод), но в некоторой степени и стохастиче-ски (температура). Предлагая то или иное объяснение наблюдаемому явлению, эколог всегда должен представлять себе, к какому уровню это объяснение относится, не подменять один уровень объяснения другим и соблюдать осторож-ность при объяснении одной экологической ситуации по аналогии с другой. Так, например, если мы будем в контролируемых лабораторных условиях наблюдать за ростом популя-ции дрожжей (Saccharomyces sp.) в пробирке с питательной средой, мучных жуков (Trifoliит. confusum) в боль-шой банке с мукой и домовых мышей (Mus musculus) в большом загоне, где имеется в достаточном количестве пища, вода и укрытия для гнезд, то увидим, что во всех этих случаях рост популяций описывается S-образной кривой, т. е. численность увеличивается сначала медленно, затем очень быстро, но постепенно рост замедляется и прекращается совсем — «популяция выходит на плато». Количественно такой пост может быть аппроксимиро-ван даже одним уравнением, и у исследователей невольно возникает соблазн объяснить наблюдаемое явление действием одних и тех же механизмов. Однако более тщательное изучение каждого случая с повышенным вни-манием к физиологическим и поведенческим особенностям организмов выявило между ними существенные раз-личия. Так, численность дрожжевых клеток перестала расти потому, что в питательной среде накопилось слиш-ком много этилового спирта (являющегося продуктом их обмена), а это оказывало тормозящее действие на деле-ние клеток. Рост популяции мучного жука прекратился потому, то при высокой плотности популяции резко воз-росла интенсивность каннибализма: личинки и взрослые, т. е. Подвижные стадии, поедающие все, что находится на их пути, выедали не подвижные стадии—яйца и куколки. Что же касается популяции (или, точнее сказать, колонии) мышей, то ее рост прекратился потому, что вследствие частых контактов между особями и соответст-вующих поведенческих реакций у них произошли определенные физиологические изменения, конечным итогом которых явились резкое снижение рождаемости (из-за неготовности самок к спариванию), замедление эмбрио-нального и постэмбрионального развития, а также непосредственное увеличение смертности. Приведенный пример показывает, что за внешне однотипным экологическим явлением—снижением скорости роста популяции по мере роста ее численности—могут стоять совершенно разные механизмы, выявле-ние которых требует в каждом случае специального исследования. В поисках различных закономерностей экологи очень часто пытаются установить корреляционные связи между теми или иными факторами среды и определенными показателями состояния популяции. При этом, одна-ко, всегда следует соблюдать осторожность, помня о том, что сам по себе статистически достоверный коэффици-ент корреляции не доказывает причинной (или функциональной) связи между сопоставляемыми переменными. Функциональной связи может и не быть, или она может сложным образом опосредоваться через другие факторы. Так, например, обычное в Евразии травянистое растение—зверобой продырявленный Hypericum perforatum (рис. 2) — в начале века был случайно завезен в Северную Америку, где стал злостным сорняком, ухудшающим каче-ство пастбищ в ряде западных штатов США. Вредное воздействие зверобоя проявляется в том, что при интен-сивном выпасе он начинает вытеснять ценные виды кормовых растений, а сам, будучи потреблен в большом ко-личестве, оказывает токсическое воздействие на животных. Поскольку овцеводство несло из-за распространения зверобоя большие потери, были предприняты энергичные усилия по поиску эффективных и недорогих методов борьбы с этим нежелательным для пастбищ растением. Эти усилия увенчались успехом, и в 40-х гг. в Калифор-нию из Европы был завезен жук-листогрыз Chrysolina quadrigemina (см. рис. 2), который, размножившись, со-кратил плотность зверобоя до уровня очень низкого, не представляющего какой-либо опасности для овцеводства. Как утверждают специалисты, изучающие современную ситуацию с Н. perforatum, характер его про-странственного распределения и динамики на пастбищах США свидетельствует скорее о зависимости от уровня влажности и затененности (Н. perforatum больше распространен во влажных и слегка затененных местообитани-ях), но не от пресса листогрызов. Связь с влажностью и затененностью оказывается опосредованной. В отсутст-вие листогрыза Н. perforatum растет значительно лучше как раз на сухих, хорошо инсолируемых склонах, но в таких местах гораздо лучше чувствуют себя и листогрызы, которые зимой объедают нижние листья Н. perforatum, а через три года подобная дефолиация приводит к гибели растений от засухи. Таким образом, реаль-ное микрораспределение Н. perforatum в природе оказалось, как бы противоположным тому, которого следовало бы ожидать, исходя из чисто физиологических (или, как говорят иногда, аутэкологических) особенностей этого вида. Если бы мы не знали заранее, что плотность популяции Н. perforatum контролируется листогрызами, то скорее всего, наблюдая за распространением и динамикой этого растения, пришли бы к выводу о том, что основ-ной определяющий их экологический фактор—это уровень влажности. Приведенный пример заставляет нас вспомнить о том, что в подавляющем большинстве случаев мы не знаем, какие факторы действительно ограни-чивают распределение и динамику тех или иных организмов, а также предостеречь от попытки поспешного ре-шения этих проблем путем поиска простых корреляций с некоторыми легко оцениваемыми факторами. Объяснения в экологии, конечно, не сводятся только к установлению причинно-следственных связей (механизмов), лежащих в основе любого экологического явления. Не меньший интерес представляет и происхо-ждение этих механизмов. Изучая отдельные популяции разных видов или сообщество как систему взаимодейст-вующих популяций разных видов, эколог не может не сравнивать между собой те морфологические, физиологи-ческие и поведенческие особенности каждого вида, которые и определяют в конечном счете его экологический облик. При этом выясняется, например, что одни виды характеризуются большой плодовитостью, другие—малой, у одних выживаемость ранних стадий развития очень низкая, у других—довольно высокая, одни способ-ны быстро расселяться и успешно развиваться в сообществах незрелых или испытывающих сильные абиотиче-ские воздействия (например, на вырубках или на скалах в зоне прибоя), а другие могут существовать только в зрелых, устойчивых сообществах,, где наиболее важными оказываются биотические факторы (пресс хищников, нехватка пищи и т. д.). Изучая приспособленность организмов к среде своего обитания и пытаясь объяснить экологический ас-пект этой приспособленности, исследователи обычно исходят из двух постулатов. Суть первого постулата, более очевидного и поэтому, видимо, не часто формулируемого, в том, что каждый вид существующих на земле живых организмов (даже очень малочисленный) экологически (а также морфологически, физиологически, биохимиче-ски, генетически и т. д.) достаточно совершенен, чтобы противостоять множеству неблагоприятных абиотиче-ских и биотических воздействий, с которыми он сталкивается в местах своего обитания . Конечно, существова-ние это может достигаться разными способами. Например, какой-то конкретный вид организмов может образо-вывать большое число мелких потомков, испытывающих на ранних стадиях развития колоссальную гибель, но в силу многочисленности этих потомков способный воспроизводить собственные популяции. В то же время дру-гой вид может давать сравнительно небольшое число крупных потомков, характеризующихся гораздо более вы-сокой выживаемостью. Следовательно, один и тот же результат—поддержание своей численности примерно на одном уровне—у разных видов может достигаться совершенно разными способами, или, как говорят иногда, за счет разных «жизненных стратегий». При сравнении экологической приспособленности разных видов и при попытках выяснить их эволюци-онное происхождение исследователи опираются обычно на второй постулат, суть которого в том, что за всякое возникающее в. процессе эволюции совершенствование организмам приходится чем-то расплачиваться . Если вспомнить пример с двумя видами организмов, из которых один дает большое число мелких потомков, а другой малое число крупных, и задать вопрос, возможно ли возникновение организма, продуцирующего большое число крупных потомков, то на него приходится ответить отрицательно. Ведь на поддержание половой системы, обра-зование половых продуктов и в конечном счете потомков, которые будут существовать как уже независимые единицы, требуется определенное количество энергии, отнимаемое от родительского организма. Животное или растение, продуцирующие большое число крупных потомков, были бы невозможны по чисто энергетическим причинам. Из-за энергетических (а также многих морфофункциональных) ограничений эволюция всегда вынуж-дена идти на некоторый компромисс. Исследование природы таких компромиссов, а также выявление разных экологических стратегий обеспечения выживаемости — одна из интереснейших задач современной экологии.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Объяснительное начало экологии» з дисципліни «Популяційна екологія»
