Для анализа общебиологических закономерностей контроля жизнедеятельности не только насекомых, но и других групп животных представляют интерес генетические изменения суточного ритма. Исследуются, например, мутации дрозофилы, изменяющие длительность циркадного (суточного) ритма уровня двигательной активности мух и ритма массового вылупления взрослой формы из куколки. При мутации в локусе arythmic суточные колебания активности отсутствуют; мутации в локусе period, либо укорачивают цикл активности (short period) до примерно 19 ч, либо удлиняют его (long period) до примерно 28 ч. При мутации per 0 суточный ритм практически отсутствует. У разных видов дрозофилы описано около 10 мутаций, влияющих на суточный ритм. Они обнаруживаются как в их воздействии на суточные колебания локомоторной активности, так и в модуляции периода массового вылета взрослых особей из куколок. Ритмичность физиологических процессов, влияющих на локомоцию и приуроченность вылупления к определенной фазе циркадного ритма, обусловлена согласованием световосприятия с работой эндогенного водителя ритма (пейсмейкера). Это было показано при исследовании аутосомной рецессивной мутации lime, когда ритмичность вылупления при определенных условиях поддерживается, однако смена света и темноты не может запускать ритм. Геотаксис. Первые систематические и подробные эксперименты по генетическому контролю геотаксиса у Dr. melanogaster провел в 60-е годы Дж. Хирш (см.: Эрман и Парсонс, 1984). Геотаксис, т.е. перемещение мух. ориентированное относительно силы тяжести, оценивали с помощью специально сконструированных лабиринтов (рис. 8.10). Использовали вертикально расположенный лабиринт, представляющий собой систему соединенных друг с другом модулей, в каждом из которых муха может выбрать между поворотом в одну сторону, который ведет ее вверх, и поворотом в другую, при котором она спускается вниз. Обычно использовали 10- или 15-модульный лабиринт. Группу мух помещали в единственную пробирку, расположенную на стартовой стороне лабиринта, и давали им возможность перемещаться в направлении другой стороны лабиринта. Привлекательными стимулами были либо запах пищи, либо свет (рис. 8.10). Поскольку на финишной стороне лабиринта находится не одна, а 10 или 15 пробирок, расположенных на разной высоте по отношению к стартовой, то происходит сортировка мух по уровню проявления их геотаксиса. Такая методика позволяет провести отбор на положительный и отрицательный геотаксис у дрозофилы (рис. 8. 11), причем селекция происходит очень быстро. В дальнейшем было проведено аналитическое исследование роли "вклада" генов каждой из хромосом дрозофилы (за исключением 4-й) в обеспечение отрицательного и положительного геотаксиса. Это оказалось возможным благодаря использованию специальных линий, которые несли доминантные маркеры, а также инверсии, препятствовавшие кроссинговеру определенных хромосом. Была получена количественная характеристика линий дрозофилы, селектированных на разные уровни геотаксиса, и определена степень участия разных хромосом в детерминации этого признака (подробнее см.: Эрман, Парсонс, 1984).
Поведение мух, селектированных на отрицательный геотаксис в течение 181 поколения, имело целый ряд особенностей, привнесенных процедурой тестирования в лабиринте. Оказалось, что параллельно с отбором на крайние значения геотаксиса эти мухи подвергались неосознанному отбору: на устойчивость к высыханию и способность переносить длительные периоды голодания, поскольку перемещение некоторых мух занимало до нескольких часов и многие из них погибали; на сниженный уровень двигательной активности, поскольку более активные насекомые имели тенденцию к гибели; на усиление стереотипии в поведенческих реакциях, поскольку мухи, обладающие крайними значениями геотаксиса, имели тенденцию делать повороты в одну и ту же сторону, в том числе и в лабиринте, который был расположен горизонтально; на сниженный уровень "клаустрофобии", поскольку мухам приходилось преодолевать суженные участки пробирок при переходе из одного блока лабиринта в другой и некоторые насекомые не справлялись с этим. Результаты экспериментов показывали сложность поведения дрозофилы и возможность формирования иных, чем предполагалось изначально, ответов на отбор. Подобное явление относится к так называемым коррелированным ответам, достаточно подробно изученным также в экспериментах по генетике поведения грызунов (см.: 8.6.3.1).
Ви переглядаєте статтю (реферат): «АКТИВНОСТИ ДРОЗОФИЛЫ. СУТОЧНЫЙ РИТМ» з дисципліни «Основи етології і генетики поведінки»
