Костные рыбы — самый большой класс позвоночных животных, насчитывающий около 20000 видов. Самые древние представители этого класса произошли от хрящевых рыб в конце силура. В настоящее время 99 % класса принадлежат к так называемым костистым рыбам, которые впервые появились в середине триаса, но их эволюция долгое время шла медленно и только в конце мелового периода резко ускорилась и достигла удивительного расцвета в третичном периоде. Они населяют самые разнообразные водоемы (реки, моря и океаны вплоть до самой большой глубины, встречаются в арктических водах). Таким образом, костистые рыбы — наиболее приспособленные к обитанию в водной среде позвоночные. Кроме костистых рыб в состав класса входит еще несколько десятков видов древних костных рыб, сохранивших некоторые особенности хрящевых рыб.
Общая характеристика Большинство видов этого класса приспособлено к быстрому плаванию, и форма их тела сходна с таковой акул. Менее быстро плавающие рыбы имеют более высокое тело (например, у многих видов карповых рыб). Виды, ведущие малоподвижный образ жизни на дне (например, камбалы), имеют такую же уплощенную форму тела, как скаты (рис. 81).
Покровы. Длина тела рыб различна — от нескольких сантиметров до нескольких метров. В отличие от хрящевых и древних костных рыб среди костистых множество мелких видов, освоивших малые биотопы, недоступные для более крупных видов. Кожа подавляющего большинства костистых рыб покрыта небольшими костными, сравнительно тонкими чешуями, черепицеобразно налегающими друг на друга. Они хорошо защищают рыб от механических повреждений и обеспечивают достаточную гибкость тела. Различают циклоидную чешую с закругленным верхним краем и ктеноидную с мелкими зубчиками на верхнем крае. Количество чешуи в продольных и поперечных рядах для каждого вида более или менее постоянно и учитывается при определении видовой принадлежности рыб. В холодное время рост рыб и чешуи замедляется или прекращается, поэтому на чешуе образуются годовые кольца, подсчитывая которые можно определить возраст рыбы. У ряда видов кожа голая, лишенная чешуи. В коже множество желез, выделяемая ими слизь уменьшает, как и у других рыбообразных, трение при плавании, защищает от бактерий и т. д. В нижних слоях эпидермиса имеются различные пигментные клетки, благодаря которым рыбы малозаметны на фоне окружающей их среды. У некоторых видов окраска тела может меняться в соответствии с изменениями окраски субстрата. Подобные изменения осуществляются под влиянием нервных импульсов. Нервная система. Размеры головного мозга по отношению к величине тела несколько больше, чем у хрящевых рыб. Передний мозг относительно мал по сравнению с другими отделами, но полосатые тела его велики и посредством связей их с другими отделами Центральной нервной системы влияют на осуществление некоторых довольно сложных форм поведения. Нервные клетки в крыше переднего мозга отсутствуют. Промежуточный мозг и отделившиеся от него эпифиз и гипофиз хорошо развиты. Средний мозг крупнее других отделов головного мозга, в верхней его части имеются две хорошо развитые зрительные доли. Мозжечок у хорошо плавающих рыб велик. Возросли размеры и усложнилось строение продолговатого и спинного мозга. Подчинение последнего головному мозгу по сравнению с тем, что наблюдается у хрящевых рыб, усилилось (рис. 82).
Органы чувств. Произошли некоторые усложнения в органах чувств. Сейсмосенсорные органы расположены в каналах боковых стенок тела и образуют густую сеть на голове. Более развит круглый мешочек лабиринта, и вопреки долго существовавшему мнению, что костистые рыбы воспринимают лишь грубые сотрясения окружающей среды, многочисленными экспериментами доказано, что они реагируют на разнообразные звуковые колебания и используют их для общения внутри популяции. Способность к восприятию различных химических раздражении выражена очень хорошо. Многие виды воспринимают даже незначительные изменения температуры в окружающей их воде. Зрение костистых рыб рассчитано, как и у других рыб, на близкое расстояние; хрусталик шаровидный, неспособный менять свою кривизну, резкость изображения достигается перемещением его при помощи сокращения особой мышцы — серповидного отростка. Скелет. В течение эволюции рассматриваемого класса скелет постепенно окостенел. Хорда сохранилась лишь у низших представителей класса, число которых незначительно. При изучении скелета нужно иметь в виду, что одни кости возникают в результате замещения хрящей костной тканью, другие развиваются в соединительнотканном слое кожи. Первые называются основными, вторые — покровными костями. Мозговой отдел черепа представляет собой коробку, защищающую головной мозг и органы чувств: обоняния, зрения, равновесия и слуха (рис. 83).
Рис. 83. Схема расположения костей в черепе костистой рыбы. Висцеральный скелет отделен от мозгового черепа. Жаберная крышка не нарисована. Основные кости и хрящ покрыты точками, покровные кости — белые: / — угловая; 2 — сочленовная; 3 — основная затылочная; 4 — основная клиновидная; 5 — копула; 6 — зубная; 7 — боковая обонятельная; 8 — наружная крыловидная; 9 — внутренняя крыловидная; 10 — боковая затылочная; 11 — лобная; 12 — подвесок; 13 — гиоид; 14 — окостеневшая связка; 15 — боковая клиновидная; 16 — средняя обонятельная; 17— задняя крыловидная; 18— верхнечелюстная; 19 — носовая; 20 — глазоклиновидная; 21 — теменная; 22 — нёбная; 23 — предчелюстная; 24 — парасфеноид; 25 — квадратная; 26 — верхняя затылочная; 27 — дополнительная; 28 — сошник; 29—33 — ушные кости; I— V — жаберные дуги Крыша черепа образована парными носовыми, лобными, теменными костями. Последние примыкают к верхней затылочной кости, которая вместе с парными боковыми затылочными костями и основной затылочной костью образует заднюю часть черепа. Низ черепа состоит (спереди назад) из сошника, парасфеноида (широкой длинной кости, очень характерной для черепа рыб) и основной кости. Передняя часть черепа занята капсулой, охраняющей органы обоняния; по бокам расположены кости, окружающие глаза, и ряд костей (обычно 5), защищающих органы слуха и равновесия. Висцеральный отдел черепа состоит из ряда костных жаберных дуг, являющихся опорой и защитой жаберного аппарата и передней части пищеварительной системы. В состав каждой из упомянутых дуг входит несколько косточек. Дуг, к которым прикрепляются жабры, у большинства рыб 5 (с каждой стороны). Внизу жаберные дуги соединяются между собой, а передняя из них связана с подъязычной дугой, которая состоит из нескольких костей. Верхняя из этих косточек — подъязычно-челюстная (гиомандибуляре) прикрепляется к мозговому отделу черепа в области слухового отдела и связана через квадратную кость с костями, окружающими ротовую полость. Таким образом, подъязычная дуга служит для соединения жаберных дуг с остальными частями висцерального отдела, а ее верхняя кость — с мозговым отделом черепа. Края рта и вся ротовая полость укреплены рядом костей. Верхнечелюстной ряд костей представлен (с каждой стороны) межчелюстной и верхнечелюстной костями. Далее идет ряд костей: нёбная, несколько крыловидных и квадратная. Квадратная кость вверху примыкает к подвеску (гиомандибуляре), а внизу — к нижней челюсти. Последняя состоит из нескольких костей: зубной (самой большой), угловой и сочленовной, соединяющейся с квадратной костью. У древних рыб (имевших еще хрящевой скелет) все дуги висцерального отдела черепа несли жабры, впоследствии же передние из этих дуг превратились в подъязычные дуги и челюстные ряды костей. Позвоночный столб состоит из большого количества двояковогнутых (амфицельных) позвонков, в промежутках между которыми сохраняются остатки хорды. От каждого позвонка отходит вверх и несколько назад длинный остистый отросток. Основания этих отростков разделены, и они образуют канал, по которому проходит спинной мозг. От нижней стороны тел позвонков отходят два коротких поперечных отростка, к которым в туловищном отделе прикрепляются длинные изогнутые ребра. Они свободно оканчиваются в мышцах и образуют каркас боковых стенок тела. В хвостовой части тела от позвонков книзу отходят только нижние остистые отростки. Органы передвижения. У костных рыб, как и у хрящевых, они представлены непарными (спинные, анальный, хвостовой) и парными (грудные и брюшные) плавниками. Лопасти плавников поддерживаются костными лучами. Одни лучи — мягкие, состоящие из ряда костных участков, другие — твердые, цельные, концы которых у многих видов заострены. Лучи спинных и анального плавников опираются на косточки — базалии (плавниковые подпорки), лежащие в мышцах у края тела. Парные плавники опираются на лежащие между мышцами пояса конечностей: грудные — на плечевой (или передний) пояс, состоящий из нескольких костей, верхняя из которых прикрепляется к черепу (рис. 84), брюшные — на тазовый (или задний) пояс, состоящий, как правило, из пары костей.
Лучи хвостового плавника опираются на заднюю часть позвоночного столба. У низших костных рыб (как и у хрящевых) хвостовой плавник гетероцеркальный, верхняя лопасть которого значительно больше нижней лопасти. У костистых рыб хвостовой плавник — гомоцеркальный, так как обе лопасти его приблизительно равны. Постепенное окостенение скелета имело большое приспосо-бительное значение в эволюции рыб, поскольку оно способствовало развитию крепкой опоры для мышц и надежной защиты центральной нервной системы и внутренних органов. Так как в состав костного скелета может входить большое количество мелких косточек, это явилось важным условием для возникновения множества видов, имеющих малую величину тела. Костный скелет имеет большую массу, чем хрящевой, что могло бы затруднить плавание рассматриваемых рыб. Поэтому у последних развился путем ответвления от передней части кишки плавательный пузырь, лежащий над кишечником и заполненный смесью газов (азота, кислорода и углекислого газа), благодаря чему масса тела рыб значительно уменьшилась. У примитивных видов костных рыб (открытопузырных) пузырь остается соединенным с кишечной трубкой в течение всей жизни. У большинства видов (закрытопузырных), появившихся позднее, он полностью отделяется от кишки. В стенках пузыря имеются густые сплетения капилляров, которые обеспечивают наполнение его газами. Объем газов в закрытом пространстве, как известно, может при сжатии сильно уменьшаться и, наоборот, при уменьшении сжатия резко увеличиваться. Увеличение и уменьшение объема пузыря происходит вследствие работы мышц, окружающих брюшную полость. Поэтому плавательный пузырь не только уменьшает массу тела, но и выполняет также гидростатическую роль, т. е. облегчает подъем рыбы вверх при его расширении и погружение — при его сжатии. Плавательный пузырь редуцировался у ряда видов рыб, ведущих малоподвижный образ жизни на дне, и у тех видов, которые, обладая сильной мускулатурой, способны быстро перемещаться вверх или вглубь. Наличие пузыря у последних могло бы вызывать при быстром подъеме сильное расширение его и выворачивание внутренностей, как это было доказано многими наблюдениями. У некоторых рыб плавательный пузырь, соединенный рядом косточек (веберов аппарат) с лабиринтом, способствует передаче в последний некоторых звуковых волн. Пищеварительная система. У большинства костных рыб имеются некоторые особенности. Спиральной складки нет, увеличение поверхности кишечника происходит за счет его удлинения. Кроме того, от начальной части кишки у многих высших костистых рыб отходят пилорические отростки, тоже увеличивающие поверхность кишки. Экскременты удаляются через анальное отверстие; клоаки нет. Строение рассматриваемой системы различно в зависимости от характера питания. У хищников, нападающих на других рыб и более крупных беспозвоночных, широкий рот, обычно усаженный большими острыми зубами; желудок большой, резко отделенный от пищевода и начала кишки, общая длина кишечника значительно короче, чем у растительноядных видов. У последних и в особенности у видов, питающихся мелкими беспозвоночными и органическими остатками, зубы малы или их нет; желудок почти не выражен или отсутствует. У карповых и некоторых других рыб в глотке имеются особые глоточные зубы для механической обработки пищи. Печень хорошо развита, хотя не достигает такой величины, как у многих хрящевых рыб. Поджелудочная железа представлена отдельными дольками, находящимися в печени или в стенках начальной части кишечника, т. е. не имеет еще компактной формы, но развита лучше, чем у хрящевых рыб. Изучение состава пищи разных рыб, особенно промысловых, имеет большое практическое значение, так как при наличии сведений о качественном и количественном составе органического мира определенных водоемов позволяет выяснить, какие виды и в каком количестве могут обитать в каждом из них, при каком сочетании видов кормовая база водоемов может быть всесторонне использована без ущерба для последующего восстановления ее и т. д. Эти вопросы специально изучаются в курсах по рыбоводству. Дыхательная система. Главными органами дыхательной системы являются жабры, состоящие из многих лепестков, прикрепленных проксимальными концами к жаберным дугам в отличие от жаберных пластин хрящевых рыб, прикрепленных одной стороной к межжаберным перегородкам. Следовательно, поверхность жабр костных рыб значительно больше, чем у хрящевых рыб. Более совершенен и механизм вдоха и выдоха. Довольно значительная часть газообмена (в среднем около 10%) совершается через кожу. В газообмене могут принимать участие плавательный пузырь и некоторые части кишечника. Кровеносная система. Сердце состоит из предсердия и желудочка, Круг кровообращения один. Артериального конуса у костистых рыб нет, и артериальный сосуд, отходящий от желудочка, начинается луковицей аорты. Количество эритроцитов значительно больше, чем у хрящевых рыб, что способствует усилению интенсивности процессов диссимиляции. Селезенка хорошо развита (рис. 85).
Выделительная система. В выделительной системе особую роль играют туловищные почки, расположенные в виде двух длинных темно-красных узких лент вдоль позвоночного столба. Дистальные концы мочеточников (вольфовых каналов) соединяются и открываются наружу общим отверстием сзади анального отверстия. От дистальной части слившихся мочеточников отходит мочевой пузырь. Размножение. Половая система костистых рыб по сравнению с хрящевыми и древними костными рыбами упрощена, но способна производить большое число гамет. Два удлиненных семенника (их часто называют молоками) находятся под почками по бокам плавательного пузыря. Семя выходит не через вольфов канал, а через короткую трубку, образованную оболочкой семенника. Оба семяпровода открываются наружу общим половым отверстием сзади анального и мочевого отверстий или общим мочеполовым отверстием. Яичники (их обычно два) в период размножения представляют собой объемистые мешки, наполненные икрой, которая выходит наружу не через мюллеровы каналы (они редуцируются), а через короткие трубки, идущие от половых желез и открывающиеся наружу самостоятельным отверстием или в общее мочеполовое отверстие. Следовательно, созревшие яйцеклетки не попадают в полость тела, а быстро выходят из тела самок. Оплодотворение у подавляющего большинства видов костных рыб наружное. Внутреннее оплодотворение, а также живорождение свойственно сравнительно немногим представителям этого класса. Икра выметывается на водные растения и реже на другие подводные субстраты, а у меньшинства видов — в толщу воды. В связи с наружным оплодотворением масса гамет, зигот и мальков погибает. Поэтому плодовитость костных рыб очень велика. Например, карп производит более 1 млн икринок, щука — около 1 млн, палтус — 2—3,5 млн, треска — до 1 млн. Созревание половых желез зависит от разных факторов — внутренних и наружных. Ускоряющее воздействие на созревание половых желез оказывают гормоны гипофиза. Оплодотворение икры можно осуществить в искусственных условиях, смешивая икру и семя рыб в присутствии небольшого количества воды. В настоящее время такая методика хорошо разработана и успешно применяется в широких масштабах на так называемых рыбоводных заводах. Оплодотворенная икра развивается в благоприятных условиях обычно до стадии мальков, способных добывать пищу в естественных водоемах, куда их выпускают. Такие мероприятия содействуют восстановлению ценных промысловых рыб, численность которых резко сократилась вследствие загрязнения водоемов, затруднения миграций рыб на места их размножения, их усиленной добычи. На скорость роста рыб влияют различные условия жизни: питание, температура, состав растворенных в воде веществ и др. Рост в зависимости от изменений условий жизни идет неравномерно. Известно, например, что он замедляется в холодное время, что можно проследить на годовых кольцах чешуи рыб. Исследования роста рыб в разных водоемах имеют большое теоретическое и практическое значение, так как благодаря им можно выяснить, какие условия благоприятствуют ему, какие, наоборот, задерживают его, как восстанавливаются запасы промысловых рыб и т. д. Продолжительность жизни рыб различна: одни живут менее года (некоторые виды хамсы и др.), другие — несколько лет (тихоокеанские лососевые — кета, горбуша и др.), третьи — несколько Десятков лет и даже около 100 лет (крупные осетровые, щука, сазан и др.). Рыбообразные (бесчелюстные и рыбы) обладают приспособлениями (возникшими в течение длительной эволюции) для передвижения в воде, добывания пищи, спасения от хищников и т. п. На основе этих приспособлений у них развились закономерные передвижения, характерные для разных периодов их жизни — миграции. Самые короткие и частые из них — суточные миграции. Зависят они от времени суток. Более длительные сезонные миграции зависят от сезона года. К ним, в частности, относят зимовочные миграции, когда рыбы уходят на глубину и в малоподвижном состоянии, не питаясь, пережидают неблагоприятное для них время года. Например, хамса, которая питается и размножается в Азовском море, зимует в Черном море, так как вода в нем не подвергается такому сильному охлаждению, как в мелководном Азовском море. Длительные, у ряда видов далекие миграции, называемые кормовыми, совершают многие рыбы в места, где имеются в достаточном количестве организмы, которыми они питаются. Так, например, треска после окончания периода размножения в Атлантическом океане мигрирует в Баренцево море и некоторые другие северные моря. Широко распространены у рыб нерестовые миграции, обеспечивающие их размножение иногда в очень далеких местах от районов, где они долго живут, питаются и растут. К таким видам относятся проходные рыбы, обитающие в морях, но размножающиеся в реках, впадающих в эти моря. Так, очень ценные осетровые рыбы (осетр, севрюга, белуга и др.) обитают в Каспийском, Азовском и Черном морях до наступления периода размножения, а для икрометания отправляются в верховья рек, впадающих в названные моря. После этого они возвращаются в моря, где живут до наступления следующего периода размножения. Мальки, развившиеся из отложенной и оплодотворенной в реках икры, сносятся течением в моря, где длительное время растут. Такие рыбы размножаются несколько раз в течение жизни. Но есть рыбы, живущие несколько лет в океанах и морях, но размножающиеся только один раз в жизни. К ним относятся тихоокеанские лососи (кета, горбуша, чавыча и др.), которые для размножения идут в дальневосточные реки России, реки Северной Америки, Японии, Кореи, Китая, в которых происходит их нерест. Во время нерестовых миграций рыбы, как правило, не питаются и в результате погибают. В отличие от упомянутых рыб пресноводный угорь, обитающий в течение длительного времени (до 20 лет и более) в реках Европы, никогда там не размножается, а совершает далекие миграции (7000—8000 км) в Саргассово море, где нерестится и после этого погибает. Мальки угря подхватываются Гольфстримом и через 2 года попадают к берегам Европы и затем входят в реки. Выделяют группу и полупроходных рыб, живущих в опресненных частях морей и размножающихся в нижнем течении рек, впадающих в эти моря. К ним относятся популяции воблы, сазана, леща, обитающие на севере Каспийского моря. Миграции известны и у многих беспозвоночных животных, обладающих достаточно эффективными способами передвижения. У позвоночных они наиболее сложны и продолжительны вследствие высокого развития их нервной, двигательной и других систем органов. Миграции осуществляются наследственно закрепленными инстинктами, развившимися в результате длительного естественного отбора. Благодаря миграциям животные всесторонне используют различные части своих ареалов. Исследования миграций имеют очень большое значение для охраны природы и целесообразного использования промысловых видов животных. Практическое значение рыб. Костные рыбы являются источниками белка и ряда других веществ, необходимых для полноценного питания людей. Население земного шара в течение XX в. и в особенности в последние десятилетия сильно увеличилось. В связи с этим добыча рыбы (а также водных моллюсков, ракообразных и других беспозвоночных) резко возросла. В дореволюционной России рыба добывалась в основном в реках, в других пресноводных водоемах и в южных морях страны. В увеличении добычи рыбы значительную роль играет развитие прудового рыбоводства. В прудах рыба питается личинками насекомых (в основном личинками хирономид), рачками, червями и т. д. Для того чтобы увеличить рыбопродуктивность прудов, рыб подкармливают жмыхами, бобовыми растениями и др. Чаще всего в прудах выращивают различные расы карпа. Совместно с карпом в прудах можно разводить карасей, линей и другие виды рыб, не являющихся конкурентами в питании. В правильно организованных прудовых хозяйствах существует несколько типов водоемов (для размножения, выращивания мальков, нагула товарной рыбы, зимовки и т. д.). В таких хозяйствах можно получать с 1 га 15—20 ц рыбы и более. Прудовое рыбоводство — одна из доходных отраслей животноводства.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Класс костные рыбы (OSTEICHTHYES)» з дисципліни «Основи зоології та зоогеографії»
