Я позволю себе теперь занять ваше внимание небольшой заметкой по вопросу особых взаимоотношений растений и насекомых, наблюдаемых на островах. С тех пор как Дарвин впервые указал на огромное значение насекомых для опыления цветков, этот вопрос привлек всеобщее внимание, и теперь мы пришли к убеждению, что связь, существующая между этими двумя категориями живых существ, является гораздо более обширной и многосторонней, чем когда-либо предполагали. Целые семейства и многие роды растений изменились таким образом, что сперва приманивают представителей известных групп насекомых, а потом ими опыляются; такое приноровление, по-видимому, во многих случаях определило даже то или иное географическое распространение известных растительных форм. Известно, что многие виды растений могут опыляться лишь посредством определенных видов насекомых. Отсутствие в какой-нибудь местности таких видов неминуемо тем самым исключает длительное существование растений в данной области. Здесь-то, я думаю, и надо искать ключ к пониманию большинства особенностей флоры океанических островов, так как способы заселения их растениями и насекомыми нередко совершенно различны. Семена, несомненно, часто переносятся морскими течениями; в других случаях перенос их обеспечивают морские птицы. М-р X. Н. Мозли сообщил мне, что альбатросы, чайки, буревестники, фаэтоны и многие другие гнездятся на суше, среди густых зарослей; он убежден, что они часто переносят на значительные расстояния с острова на остров семена, приставшие к их оперению. Под тропиками они нередко гнездятся и на горах, далеко в глубине суши и, таким образом, могут распространять и горные виды растений. С другой стороны, насекомые увлекаются главным образом воздушными течениями, особенно сильными бурями, и, таким образом, иногда могут встретиться совершенно друг другу несоответствующие растения и насекомые, причем первые нередко должны гибнуть вследствие недостатка пригодных для их опыления насекомых. Этим по-моему очень хорошо объясняется и странно прерывчатый характер островных флор, и большое различие их на островах одного и того же океана, наконец преобладание на них известных отрядов и родов. М-р Пикеринг в своем превосходном сочинении по зоо– и фитогеографии (Geographical distribution of animals and plants), опирающемся на его собственные исследования, которые он произвел во время экспедиции, снаряженной в Соединенных Штатах, приводит список не менее чем 66 естественных отрядов растений, которых он совершенно неожиданно не нашел на Таити, но которые можно встретить на многих соседних островах. Многие из них были даже довольно обыкновенны на последних, как, например, губоцветные на Сандвичевых островах. Здесь флора несравненно богаче, хотя все же не показывает наличия многих семейств, богато представленных в других районах Полинезии. И вот однообразие и неполнота флоры названных островов является, по-видимому, следствием большой редкости насекомых, посещающих цветы. Чешуекрылые и перепончатокрылые чрезвычайно редки на восточных островах Тихого океана, и можно со значительной долей вероятности утверждать, что растениям, нуждающимся для опыления в насекомых, помешало обосноваться здесь именно отсутствие последних. На западных группах островов, например на Фиджи, многие бабочки встречаются в достаточном количестве и, вероятно, к ним присоединяются и посещающие цветы перепончатокрылые. Поэтому здесь флора более разнообразна и, в частности, гораздо богаче красивыми и крупными цветками, в чем можно убедиться, рассматривая таблицы, приложенные к Flora Vitiensis д-ра Земана. И Дарвин, и Пикеринг, оба подчеркивают преобладание папоротников на Таити, а м-р Мозли, который провел в глубине этого острова несколько дней, рассказывал мне, что на высоте от 2 до 3 тыс. футов над уровнем моря пышная растительность леса состоит почти сплошь из папоротников. Древовидный папоротник, Alsophila tahitensis, образует род леса, в котором вытесняются всякие другие деревья и где наряду с исполинскими экземплярами двух других папоротников (Angiopteris erecta u Asplenium nidus) первый вид составляет главную массу всей растительности. Он выразительно присовокупляет, что «нигде не видел такого подавляющего преобладания папоротников». Такое необычайное развитие папоротников является общепризнанным отличием островных флор от континентальных, только его, сколько мне известно, пытались объяснять главным образом благоприятными условиями – равномерностью климата и постоянной влажностью. Однако в этом отношении Таити едва ли сильно отличается от многих других островов, которые все же не показывают столь большого преобладания папоротников. И вопрос этот едва ли можно будет решить путем сравнения списков видов, так как число последних на Таити, вероятно, меньше, чем на многих других островах, где папоротники также не принимают слишком большого участия в образовании растительности. Скорее всего с Таити можно сравнить остров Хуан Фернандес. М-р Мозли пишет мне о нем: «При взгляде на любую обширную территорию острова, густо заросшую лесом, тотчас же замечаешь, что папоротники, как древовидные, так и травянистые, занимают в чаще очень видное место». О насекомых острова Хуан Фернандес дал мне точные сведения м-р Эдвин С. Рид (Edwyn C. Reed), посетивший его дважды и проживший там несколько недель. Из бабочек там есть только одна (Pyrameis carie), да и та встречается редко; родом она из Чили и попала туда, вероятно, лишь благодаря случайности. Кроме того, установлено наличие четырех видов ночных бабочек, довольно мелких, все чилийские виды, а также гусениц и куколок немногих видов. Пчел не оказалось, если не считать мелкого вида, близкого к Chilicola, а из других перепончатокрылых был найден всего лишь один экземпляр Ophion luteus, наездника с глобальным распространением. Главную массу энтомофауны составляет около двадцати видов мух. Такая крайняя бедность насекомыми, насколько известно, вполне напоминает Таити, так что, может быть, на всей земле нет местностей, которые бы, находясь в отношении почвы и климата в столь благоприятных условиях и обладая такой пышной растительностью, являли бы такую скудость энтомофауны. Поэтому в высокой степени замечательно, что оба острова походят друг на друга и по исключительному преобладанию папоротников над цветковыми растениями, притом еще более в смысле индивидуальной численности, чем в отношении количества видов, и едва ли можно будет возразить против сопоставления обоих фактов. Незначительная величина и многочисленность спор у папоротников сильно облегчает перенос их ветром по сравнению с семенами цветковых растений, и поэтому папоротники всегда готовы заполнить в подходящих местах все вакантные места и вступить в соревнование с менее жизненными цветковыми. В местностях, где насекомых столь мало, все растения, приспособленные к опылению насекомыми, по необходимости оказываются в весьма неблагоприятном положении. Является ли опыление абсолютно необходимым для образования семян, или же они нуждаются в перекрестном оплодотворении лишь временами, для поддержания своей конституциональной жизненности? И без того небольшое количество видов растений, свойственных океаническим островам и поселившихся в большинстве случаев лишь путем случайных заносов из других местностей, становится поэтому еще более скромным, так как даже из этих видов тотчас же вымирают все те, которые для своего полного развития нуждаются в перекрестном опылении через посредство насекомых. Поэтому сильное распространение папоротников на островах, где индивидуальная численность их даже превосходит видовую, по всей вероятности, в значительной мере является следствием отсутствия конкуренции явнобрачных растений, а это опять-таки вытекает из редкости насекомых. На таких океанических островах, как Новая Зеландия или Галапагосы, где папоротники хотя и достаточно многочисленны, но не играют особенно выдающейся роли в растительности, наблюдается заметное преобладание зеленоватых, мелких, вообще невзрачных цветков, а это доказывает, что там развиваются лишь растения, не нуждающиеся в опылении насекомыми. На островах Галапагос (которые, быть может, еще беднее летающими насекомыми, чем Хуан Фернандес) эта характерная особенность выражена так ярко, что м-р Дарвин характеризует тамошнюю растительность как состоящую из «невзрачного бурьяна» и замечает при этом, что «прошло порядочно времени, пока он обнаружил, что почти все растения цвели во время его посещения», и далее, что он «не видал на островах ни единого красивого цветка». Правда, довольно значительную часть флоры явнобрачных образуют сложноцветные, бобовые, мареновые и пасленовые – все семейства, вообще говоря, нуждающиеся в опылении насекомыми; поэтому приходится допустить, что они или изменились и приспособились к самоопылению или же опыляются мелкими двукрылыми и перепончатокрылыми, являющимися единственными насекомыми, обнаруженными на этих островах. С другой стороны, на острове Хуан Фернандес не наблюдается столь полного отсутствия красивых цветков. М-р Мозли сообщил мне, что там часто встречается одна разновидность Drimys winteri (из семейства Magnoliaceae), несущая красивые белые цветки, а также кустарник из сем. Bignoniaceae с множеством темно-синих цветков, а одно лилейное растение с большими цветами образует большие куртины на склонах холмов. Наряду с ними попадаются еще два сложноцветных с деревянистым стеблем и крупными желтыми соцветиями и один вид мирта, цветущий белыми цветками, так что цветы играют довольно значительную роль в аспекте острова Хуан Фернандес. Но этот факт – на первый взгляд и противоречащий защищаемому мною взгляду, согласно которому распространение насекомых и растений стоит в определенной связи, вполне объясняется присутствием на острове Хуан Фернандес двух видов колибри, которые, проникая в крупные цветки, опыляют их не хуже пчел, ночных и дневных бабочек. М-р Мозли утверждает, что «эти колибри исключительно многочисленны; вокруг каждого дерева или куста носится один из них или пара». Он также наблюдал, что почти у всех убитых им экземпляров «перья и основание клюва были покрыты толстым слоем цветочной пыльцы». В этом, следовательно, и кроется разгадка наличия больших, роскошных цветков на острове Хуан Фернандес, тогда как полное отсутствие колибри на островах Галапагос делает вполне понятным, почему на этих экваториальных островах не смогли удержаться растения с крупными цветками. Здесь уместно отметить, что в опылении цветков несомненно принимают участие и птицы некоторых других отрядов. Я часто наблюдал, что у молуккского щеткоязычного лори лоб и лицо бывают покрыты цветочной пыльцой. М-р Мозли заметил то же самое у одного Artamus, или ласточкового сорокопута, которого он добыл на мысе Йорк, так что, следовательно, и этот род разыскивает цветки и причастен к их опылению. Затем в Австралии то же самое делают представители огромной группы Meliphagidae, состоящей сплошь из птиц, посещающих цветки, а так как распространение этих птиц захватывает обширную область по островам Тихого океана, то их присутствием и объясняется наличие известного количества красивых крупных цветков, как, например, ярко-красных Metrosideros, одних из немногих растений с красивыми цветками, свойственных Таити. Леса из Metrosideros есть и на Сандвичевых островах; вместе с тем, как пишет мне м-р Чарлз Пикеринг, там есть и медососы, один из видов которых ловят при помощи сладкого птичьего клея, в который они погружают свой далеко высовывающийся язык. Далее, сообщают, что и в Северной Америке цветки многих растений опыляются при посредстве колибри. Поэтому, мне кажется, трудно сомневаться в том, что птицы играют в этом отношении гораздо более важную роль, чем до сих пор полагали, и очень вероятно, что в тропической Америке, где семейство колибри показывает столь исключительное развитие, можно было бы найти очень много цветков, приспособляющихся к оплодотворению именно при помощи этих птиц, совершенно так же, как у нас множество цветков применилось к опылению насекомыми. Не следует, однако, забывать – на это обратил мое внимание м-р Мозли, – что цветок, приобревший красивую окраску с целью привлечения насекомых, очень легко может подвергнуться на новой родине разным изменениям, приспособиться к самоопылению и все же на некоторое неопределенное время сохранять окраску своих лепестков. Так, вероятно, можно объяснить особенность пеларгонии с острова Тристан д'Акунья, которая во время своего цветения распускается по берегам крупными красиво окрашенными купами цветков, в то время как большинство остальных растений острова из-за почти полного там отсутствия летающих насекомых отличается невзрачными бесцветными цветками. Наличие многих крупных и ярких цветков у растений туземной флоры острова Св. Елены является другим случаем такого же постоянства. М-р Меллис (Mellis) считает особенно характерным для тамошней флоры, что ((туземные цветки, за редкими исключениями, все совершенно бесцветны»; однако если это и справедливо по отношению к общему впечатлению, производимому остатками туземной флоры, то ни в коем случае не может быть отнесено к отдельным видам, так как интересные таблицы книги Меллиса именно доказывают, что около трети туземных явнобрачных растений имеют более или менее ярко окрашенные крупные цветки, из коих многие прямо-таки удивительны по великолепию. К таковым следует причислить одну Lobelia, три Wahlenbergia, несколько сложноцветных и особенно красивые красные цветки теперь почти истребленных лесных деревьев (виды Mehlania из сем. Byttneriaceae). Но мы с полным правом можем допустить, что прежде, когда остров Св. Елены еще был покрыт густым лесом, особенно же в то отдаленное время, когда он был гораздо больше, чем теперь, его должно было населять известное количество туземных птиц и насекомых, способствовавших опылению этих красиво окрашенных цветков. Исследования доктора Германа Мюллера показывают, что нередко бывает достаточно самых незначительных изменений в строении или функциях, чтобы в различной степени приспособить многие цветки к частичному опылению их при помощи насекомых и частично к самоопылению. Легко понять, что с уменьшением количества насекомых и полным их исчезновением самоопыление сделалось правилом, а крупные, красиво окрашенные венчики цветков и поныне явственно показывают нам, что в прежнее время господствовали другие условия. Интересным явлением той же категории является присутствие на наиболее отдаленных океанических островах древовидных сложноцветных. Встречаются они на островах Галапагос, Хуан Фернандес, Св. Елены, Сандвичевых и Новой Зеландии, однако виды их из различных местностей далеко не показывали близкого родства, наоборот, древовидными на разных группах островов являются представители совершенно различных триб этого обширного семейства. Широкое, охватывающее всю землю распространение сложноцветных зависит от легкости распространения их семян при помощи ветра, идущей рука об руку с большой привлекательностью их для насекомых, причем следует заметить, что опыление возможно при помощи самых разнообразных видов всех отрядов насекомых, особенно мух и мелких жучков. Поэтому они были, вероятно, одними из первых явнобрачных растений, поселившихся на океанических островах. Но там, где насекомые очень редки, растениям было выгодно выработать большую величину и продолжительность жизни, так что одного опыления было достаточно на многие годы для обеспечения существования вида. Таким образом, древовидная форма соединила в себе выгоды большой продолжительности жизни и крупных размеров особи в борьбе за существование с папоротниками и другими ранними поселенцами. И оба эти преимущества вырабатывались независимо друг от друга в очень многих отдаленных местностях, у которых общим является лишь отдаленность от материков и бедность насекомыми. Ароматы цветков способствуют привлечению насекомых наравне с их цветом, и поэтому можно предугадать, что недостатку окраски должен сопутствовать и недостаток аромата. На мой запрос, обращенный к моему другу сэру Джозефу Гукеру, он мне ответил, что новозеландская флора в общем столь же бедна хорошо пахнущими, как и красивыми цветками. Наблюдается ли то же самое и на других островах, я не мог добиться, но мы можем это предполагать со значительной долей вероятности в местностях, где, как на островах Галапагос, окраска цветков так поразительно бледна. Здесь следует коснуться также другого вопроса – о происхождении и значении пахучих железок на листьях. Сэр Джозеф Гукер сообщил мне, что новозеландским растениям недостает не только ароматных и ярких цветков, но и душистых листьев. Это навело меня на мысль, что последние могут служить вспомогательным средством привлечения насекомых, хотя все же трудно понять, как это может происходить. Можно предположить, что в данном случае к специальной приманке цветков присоединяется более общее средство привлечения и что здесь играют роль и личинки, которые потом, став готовыми насекомыми, будут способствовать опылению. Напротив, м-р Дарвин сообщает мне, что, по его мнению, листовые железки, выделяющие эфирные масла, являются средством защиты от нападения насекомых, почему они и становятся ненужными там, где насекомых мало. На это можно было бы опять-таки возразить, что на всей земле сильно ароматические растения характерны для флоры пустынь, где насекомые во всяком случае не часты. Кроме того, м-р Стайнтон (Stainton) сообщает мне, что ароматичные губоцветные далеко не застрахованы от нападения насекомых. Горькие листья лавровишни сильно страдают от гусеницы ночных бабочек, живущих на наших фруктовых деревьях, а в тропических странах любимой пищей гусениц служат апельсиновые деревья. Наши сосны и ели, богатые сильно пахнущей смолой, весьма подвержены нападениям жуков. Мой друг, д-р Ричард Спрус (Spruce), от которого во время его южноамериканских путешествий не ускользнуло почти ни одно проявление растительной жизни, сообщил мне, что деревья, листья которых снабжены ароматическими или смолистыми, заложенными в ткань железками, во множестве встречаются на равнинах тропической Америки и что эти деревья почти, а может быть и вполне, застрахованы от листоядных муравьев. Исключение составляют растения, выделения которых лишь несколько горьковаты, как, например, цитрусовые, так что апельсиновые деревья нередко за одну ночь объедаются дочиста. Ароматические растения изобилуют и в Андах, на высоте до 13 000 футов над уровнем моря, так же как и на равнинах, однако едва ли встречаются чаще, чем в средней и южной Европе. Может быть, их даже больше в сухих гористых местностях Европы, а так как ни здесь, ни в Андах нет листоядных муравьев, д-р Спрус полагает, что, несмотря на защиту, обеспечиваемую растениям эфирными выделениями в лесах Америки против чрезмерно многочисленных листоядных муравьев, выделения эти первоначально были выработаны не с этой целью. У границы вечного снега растения Анд, насколько мог наблюдать Спрус, не являются ароматическими, а так как здесь они также едва ли могут рассчитывать на опыление насекомыми, то все это отлично можно сопоставить с особенностями новозеландской флоры: не лишена вероятности известная связь обоих явлений, хотя и нельзя сказать, в чем именно она состоит. Мне, кажется, удалось показать, что существует много интересных вопросов, которые лежат у крайних пределов биологической науки и действительно заслуживают внимания и могут привести к важным результатам. Однако все эти вопросы стоят в более или менее тесной связи с вопросом о влиянии местности и предполагают точное, полное знакомство с природой ряда мелких островков и других тесно ограниченных областей и с методами их сравнения. В настоящее время в нашем распоряжении нет необходимых для такого сравнения материалов. Ни один музей не дает хорошего представления о естественных произведениях всех этих местностей, и даже те отдельные экземпляры их, которые есть налицо, не имеют для интересующего нас специального вопроса никакой ценности, будучи разбросанными по всей коллекции. Поэтому если мы хотим идти дальше в разработке этих вопросов, то некоторые коллекционеры должны сперва расположить свой материал в географическом порядке, т. е. помещать естественные произведения каждого острова или группы островов рядом, точно так же и естественные произведения тех обособленных материковых областей, которые отличаются вполне определенной, характерной для них флорой и фауной. Тогда мы наверное убедимся в существовании многих неожиданных взаимоотношений растений и животных известных областей и лучше постигнем сложные взаимодействия мира животных и мира растений, а также органической и неорганической природы, взаимодействий, которые, несомненно, принимали видное участие в образовании многих наиболее важных особенностей живых существ.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Взаимоотношения островных растений и насекомых» з дисципліни «Тропічна природа»
