К концу неогенового периода (11,2–5,3 млн лет назад) раздвинули свои границы травянистые сообщества. Травы освоили малопродуктивные почвы и существенно расширили пригодные для жизни земли. Они несли в себе множество кремнёвых телец, что помогало выдерживать вытаптывание слонами, носорогами, жирафами и антилопами. После пастьбы у животных на зубах даже оставались царапины. По этим царапинам на зубах и по изотопам углерода узнали о выборе блюд у древних травоядных. У тех, кто пасется, не поднимая головы (например, зебры и антилопы-гну), в зубах заметно присутствие тяжелого изотопа углерода. Зато млекопитающие, предпочитающие ощипывать древесные листочки (такие как жирафы и слоны), его накапливают относительно мало. Конечно, трудно представить слона, тщательно выбирающего и взвешивающего хоботом изотопы. Поступают они вместе с кормом. Дело в том, что цветковые растения потребляют углекислый газ несколько по-разному. Деревья, большинство кустарников, а также травы прохладного и влажного климата нуждаются в легком изотопе углерода. Поэтому их ткани обеднены тяжелым изотопом. Травы теплого и сухого климата с резкими сезонными перепадами довольствуются любыми углеродными изотопами. В итоге им нужно меньше углекислого газа. (Учитывая поступательное понижение уровня углекислого газа в атмосфере, они приняли своевременные меры.) Они стали обходиться малым числом устьиц и меньше терять влаги. Благодаря новой цепочке фотосинтетических реакций травы не только получили прибавку органического вещества, но и приспособились к засухам. Еще травы поразительно устойчивы к выеданию: у потравленных злаков скоро заново отрастают листья и стебли. При умеренном «выпасе» зеленая масса не уменьшается, а прибывает. (Эту закономерность давно стали использовать при устройстве английских газонов — стричь их почаще.) Среди трав своей урожайностью выделяются бобовые. Они наладили тесную связь с опылителями и азот-улавливаюшими бактериями. Взаимный перенос генов (и содержащейся в них информации) между бобовыми и их бактериями помог создать вещества, захватывающие азот прямо из воздуха. (Азота там — много.) По отдельности ни те, ни другие на это способны не были. (И перенос генов был придуман не человеком. Попробуйте теперь разобраться, откуда что взялось в каких-нибудь трансгенных овощах.) Вернемся к частям нашим меньшим — изотопам. Если бы не они, мы не только бы не узнали, когда на Земле появились первые фотосинтезирующие организмы, но и когда на земле пробилась первая зелененькая травка. Присущие травам изотопные соотношения «застряли» в зубах средненеогеновых и более поздних млекопитающих. Но зубной изотопный расклад — не единственное средство поиска того, от чего ничего не осталось. Летопись ископаемых почв тоже прекрасно отражает становление травянистых сообществ. Никакую траву совершенно невозможно оторвать от ее почвы. Особенности почв свидетельствуют, что в конце палеогенового периода стали прорезаться пустоши с разбросанными там и сям кустарниками и пучками трав. В начале неогенового периода зацвели маргаритки и бобовые. И к середине этого периода раскинулся ковер разнотравья. Зубастость млекопитающих стала ответом на ожесточение трав, которые стояли, как кремень. По зубам, кстати, можно отличить тех, кто выедает все подряд, от тех, кто выщипывает избранную еду. У последних коренные зубы — шире. У разных копытных и других травоядных развивались зубы с высокой коронкой, часто усиленной гребнями или бугорками и скрепленной цементом. Такие зубы лучше перетирали растительную пищу и меньше изнашивались. (Многие травоядные заканчивают свой жизненный путь почти в полном здравии, но оставшись без последних, сточенных до основания зубов.) Не удивительно, что самые высокие коронки млекопитающие приобрели к середине неогенового периода, когда вовсю разрослись травы. Только с помощью зубов травами сыт не будешь. Все травянистые угодья (саванна, степь, тундра и пустыня) отличаются малой растительной массой на единицу площади. В таких условиях не одного волка ноги кормят. Многие травоядные обзавелись длинными конечностями. Сокращение пальцев в стопе и кисти было связано с переходом на более твердый грунт и совершенствованием бега. Увеличение размеров тела, как и усложнение желудка, стало неизбежным последствием неуемного потребления больших объемов малопитательной пищи. Все эти полезные особенности одновременно накапливались сразу во многих группах травоядных млекопитающих. Так мелкие лесные слоники, лошадки и парнопалые превратились в весомых обитателей саванн и степей. (У кого и как это происходило, сказано выше.) В травянистых сообществах, таких как африканская саванна, большие стада копытных не выедают растительность подчистую. Этому мешает разнообразие видов. Каждый из них выбирает только свои травы и подстригает их на определенной высоте. Крупные травоядные млекопитающие, такие как хоботные и носороги, повреждают сомкнутый древостой и густые заросли кустарников, не позволяя им восстанавливаться во всей полноте. Так они создают условия для злаков и разнотравья на местах кормления. В разносе семян помогают грызуны — хомяки (с палеогена) и мыши (с неогена). Запасающие и норные виды особенно важны на открытых пространствах. Они создают в почве хорошо проветриваемые помещения, а по весне в их ходах прорастают надежно укрытые от холодов остатки семян. Соперничать с грызунами могут лишь ткачиковые птицы и некоторые другие воробьиные, снимающие до половины урожая. За последние 30 млн лет воробьиные составили две трети от общего числа современных видов. Зерноядных птиц сдерживают соколы и орлы. В неогеновом периоде зоркие крылатые хищники воспарили над землей. Самые крупные из них могли совладать и с копытными. За грызунов взялись стремительные змеи — полозы. Двигаясь боком, они отползают на 1,6 м за каждую секунду. Вообще змеи — кайнозойская группа пресмыкающихся, научившиеся глотать то, что и в рот не лезет. Подвижными у них стали не только обе челюсти, но и нёбо. (В меловом периоде змеи еще бегали на своих четырех.) Хищники разделились на бегающих и засадных. Кошачьи все решают стремительной атакой, прыжком и убивающим укусом. Псовые предпочитают охотиться стаей и постепенно загонять выбранную жертву Преследующие хищники возникли только к самому концу неогенового периода. В становлении травянистых сообществ большую роль сыграли маленькие насекомые. За вторую половину палеогенового — первую половину неогенового периодов жуки-навозники и навозные мухи (точнее, их червевидные личинки-опарыши, свободно ползающие во всем, что дурно пахнет) научились успешно перерабатывать огромные кучи навоза. Полученные из этого неизбежного продукта удобрения вносились в почву. (В Австралии сей неаппетитный для нас припас поедать было некому и несметные стада завозных овец навалили его столько, что травы перестали возобновляться.) Вместе с личинками мух и окрыленными падалеядами — грифами и кондорами — жуки-могильщики и трупоеды отвечали за уборку трупов. (Дотошный Карл Линней подсчитал, что три мухи с их потомством слопают труп лошади быстрее льва.) Отмершую растительность перерабатывают термиты (в саваннах) и жуки-чернотелки (в степях). И те и другие содержат бактерий, разрушающих клетчатку. Просачивание питательных веществ (не надо морщиться — имеются в виду соединения азота и фосфора) из навоза травоядных вызвало в неогеновом периоде распространение погруженных пресноводных цветковых (наяды, болотники, урути, рдесты). Одновременно в пресных водоемах развились прожорливые фильтраторы — личинки комаров. Личинки окукливаются, из куколок вылетают зловеще звенящие над ухом кровососы. Один такой звоночек на всю палатку — и бессонная ночь обеспечена. Хотя из сотен видов комаров человека кусают немногие, только самки и лишь перед откладкой яиц, легче от этого не становится. Одиночные пчелы, каждый вид которых избрал свой цветок, окончательно преобразили разнотравье. В неогеновом периоде настало время пожирающих траву злаковых мушек, мелких цикадок и клопов, а также саранчовых. Саранча для растений на самом деле очень и очень полезна. Она перемалывает стебли и листья своими челюстями. В ее кишечнике бактерии высвобождают из растительной масса азотистые вещества и вносят витамин В. В почву попадают готовые удобрения. (Без насекомых-паразитов саранчи может расплодиться много и еще больше. Стремясь истребить саранчу, человек извел именно этих «санитаров» поля и остался с одной саранчой. Точнее — с тьмой саранчи.) Итак, главной темой второй половины кайнозоя стало сокращение лесов и расширение саванн, пампасов, степей, тундры и пустынь. В Южной Америке, на юго-западе Северной Америки, Восточной Африке, Южной Азии и Центральной Австралии саванны (или пампасы) появились в первой половине неогенового периода. По случаю всепланетной засухи в середине неогенового периода травянистые сообщества расширили свои пределы. В то время Средиземное море чуть не пересохло. В нем росли странные рифы из кораллов и гигантских строматолитов. Европейские реки прорезали глубокие ущелья. Нил протекал по каньону 12-километровой ширины и полуторакилометровой глубины, а воды Атлантического океана низвергались в средиземноморскую чашу огромным водопадом. Степи средних широт образовались позднее (в конце неогенового периода). Повлияло поднятие Гималаев, охладивших и иссушивших Центральную Азию. В Америке вздыбились Анды и Кордильеры и преградили дорогу влажным тихоокеанским ветрам, прикрыв травянистую растительность. Тогда же возникли тундра и пустыни с кактусами и другой засухоустойчивой растительностью. И на всех континентах травоядные отращивали зубы, учились быстрее бегать, прибавляли в теле. Везде распространялись мелкие грызуны и воробьиные птицы. Появлялись бегающие, засадные и парящие хищники. Хотя сходные ниши заняли совершенно разные животные, они в чем-то уподобились друг другу. Наиболее привычными для нас выглядели бы средненеогеновые сообщества Старого Света. Миллионы лет назад по всей Евразии и Северной Америке (а не только в африканских заповедниках) бегали и скакали бесчисленные стада быков, антилоп, оленей, жираф, верблюдов, страусов, хоботных и свиней. Колосился ковыль, пахло полынью и лебедой, пощипывали траву трехпалые лошади-гиппарионы и четырехрогие буйволоподобные жирафы-сиватерии. Рощицы из дуба, бука и грецкого ореха прореживали халикотерии и хоботные-мастодонты. На них охотился длинноногий кинжалозубый махайрод (греч. «махайра» — «кинжал») с широкими зазубренными клыками и кошачьей головой на могучей шее. Махайроду было по силам завалить и сиватерия, и халикотерия, пробив мускулистое горло жертвы мощным ударом саблевидных клыков. Южная Америка была надежно отделена океанами от прочих континентов на протяжении палеогенового и неогенового периодов (более 50 млн лет). Поэтому из ранних кондиляртров там получились своеобразные копытные: нотоунгуляты, астрапотерии, пиротерии и литоптерны. Литоптерны (греч. «гладкокрылы» — откуда взялось такое странное название, сейчас уже не догадаться) были похожи на лошадей и верблюдов с хоботками. Пиротерии (греч. «огнезвери») огонь не изрыгали, но найдены были в вулканическом пепле) с их бивнями-резцами, коротким хоботом и гребенчатыми щечными зубами напоминали слонов. Астрапотериев (греч. «молнии-звери» — наверное, очень шумные, учитывая размеры), имевших большие острые верхние клыки и короткие нижние, сильно вытянутую голову и продолговатое туловище на нескольких слабеньких ножках, можно сравнить по образу жизни с полуводными носорогами. Среди нотоунгулят (греч. «южные» и лат. «копытные») были мелкие, похожие на грызунов зверьки и крупные, напоминавшие рогатых носорогов и халикотериев. Две другие значительные группы южноамериканских плацентарных млекопитающих составили кавиоморфные грызуны и неполнозубые. К кавиоморфным грызунам относятся современные шиншиллы, нутрии, дикобразы, самые большие грызуны — капибары, а также морские свинки. Но для южноамериканцев они — не морские и не свинки, а «кавиа». Объединяют их вместе по особенностям прикрепления жевательной мышцы (весьма важной для грызунов да и всех млекопитающих, не исключая человека). У грызунов вроде морской свинки часть жевательной мышцы, прикрепляющаяся к лицевому отделу черепа, проходит через большое отверстие в передней стенке глазницы. У неполнозубых зубы лишены эмали, но растут постоянно. Неполнозубые — броненосцы и глиптодонты (греч. «резные зубы») — оделись в тяжелый наружный панцирь. У глиптодонтов панцирь был сплошной даже при их почти 4-метро-вой длине. Голову прикрывал костный шлем, а хвост был задраен в костистые кольца и нес на самом конце шипастую булаву. (Прямо панцирный динозавр какой-то, а не млекопитающее.) Уже древние, среднепалеогеновые ленивцы жили на деревьях, хотя некоторые из них тоже сохраняли в толще кожи остатки костного панциря. Поздние гигантские ленивцы-мегатерии (греч. «большие звери») могли передвигаться на задних конечностях и объедали высокие деревья, пригибая ветки длинными передними лапами с кривыми когтями. К середине неогенового периода Южная Америка покрылась пампасами. Слоноподобные пиротерии, глиптодонты и первые гигантские ленивцы вытаптывали островки лесков. Для перетирания богатой кремнеземом травы глиптодонтам как раз понадобились их резные-граненые щечные зубы (других не было — на то они и неполнозубые). Прочие нотоунгуляты и литоптерны скакали на травянистых выпасах, подрезая траву гребенчатыми зубами с высокими коронками. Для свободы передвижения некоторые нотоунгуляты освоили «парнокопытность», а литоптерны стали более однокопытными, чем лошади. (Количество костей в их конечностях сократилось до предела даже раньше, чем у лошадей. Первые исследователи литоптернов даже приняли их за лошадиных предков.) Место плацентарных хищников заняли трехметровые нелетающие журавлеобразные птицы с клювом-топором и сумчатые. Самым крупным из сумчатых был саблезубый тилакосмил (греч. «меч и сумка»). (Вообще разнообразие сумчатых в Южной Америке было столь же обширным, как в Австралии). Однако самыми большими хищниками этого континента стали сухопутные крокодилы. Сверху добычу высматривал похожий на грифа аргентавис (аргентинская птица). Он весил около 70 кг и расправлял крылья на 7 м. Грызуны были под стать этой птичке — величиной почти с бегемота. Они тоже оснастились высококоронковыми жевательными зубами. Были среди южноамериканских «грызунов» и свои двуногие длиннохвостые прыгунчики, которые появились среди сумчатых-аргиролагид (греч. «быстроноги»). Выпирающие загнутые резцы у них росли постоянно, как у настоящих грызунов, но коренные зубы выдают в них травоядных. В начале четвертичного периода этому заповеднику настал конец. Через Панамский перешеек с севера сначала прорвались мелкие пекари и скунсы, а затем потянулись собаки, волки, лисы, кошачьи, медведи, верблюды, ламы, олени, лошади, тапиры и хоботные. Обратный путь рискнули проделать броненосцы, глиптодонты, капибары, дикобразы, сумчатые опоссумы и гигантские ленивцы. (На Аляске ленивцы дожили до середины четвертичного периода.) В основном обмен происходил между обитателями саванно-травянистых сообществ. Уже тогда «янки» подавили южноамериканскую самобытность. Более половины нынешних южноамериканских родов млекопитающих происходят из Северной Америки, тогда как там пришельцы с юга составили лишь пятую часть. Успех северных млекопитающих, возможно, был связан с их способностью вписываться в более узкие ниши, что лишало южных соперников кормовой базы. Причем в дальнейшем в Северной Америке вымирали в основном чужаки, а в Южной — последние коренные обитатели. Особенно непривычное (для нас) сообщество сложилось в Австралии. На этом «Ноевом ковчеге», пребывающем 45 млн лет в одиночном дрейфе, даже среди растений местные виды составляют более 80 %. В сухих и иссушающих австралийских условиях к середине неогенового периода появились скрэбы (заросли жестколистных вечнозеленых кустарников) и пустыни. В дюнах освоились банксии, прочие протейные цветковые и «сосны»-казуарины, уцелевшие со времен влажных мезозойских лесов. Они создали среду, приемлемую для араукарий и эвкалиптов. (Из каждых четырех австралийских деревьев — теперь три являются эвкалиптами.) Эвкалипты сначала росли на плохих почвах по окраинам лесов, а в итоге оказались будто нарочно созданными для новых времен. Частые пожары, периодически уничтожающие все растущее, вызвали к жизни весьма мудреные приспособления. Многие растения обзавелись плодами в грубой кожуре, которая лопается только в огне. Без хорошего подогрева они просто не размножаются. Банксии после пожара выглядят как обугленные головешки, разевающие многочисленные ярко-желтые или оранжевые рты. Это раскрылись плоды. Толстая кора надежно сохраняет сердцевину объятого пламенем ствола. А эвкалипты будто стремятся воспылать сами, накапливая в листьях горючее миртовое масло. (Библейская Неопалимая Купина тоже принадлежит к огнеопасным миртовым. Бог явно экономил на спичках.) Зола же, как известно, служит прекрасным удобрением. Акации привлекли к себе в сожители зеленых муравьев-ткачей, склеивающих из листьев свои гнезда. (Эти муравьи настроены настолько враждебно ко всему живому, что кидаются даже на стекло, за которым чувствуют чужака.) Травянистые заросли прикрывает колючий кустарник «спинифекс». Он переваривается только термитами и слишком прочен для птиц и млекопитающих. (Продраться сквозь «спинифекс» практически невозможно. Все тело — по самые уши — остается утыканным загнутыми зазубренными, совершенно не извлекаемыми колючками. Может быть, поэтому животные австралийских скрэбов предпочли бегу прыжок?) Австралийские сумчатые (вомбаты, коалы, кенгуру и валлаби) ведут свое начало от мелких древесных существ вроде современных, похожих на крыс, всеядных поссумов. К середине неогенового периода, как только травянистые сообщества начали наступать на дождевой лес, с сумчатыми произошло то же самое, что с млекопитающими других континентов. Зубы коал и поссумов приспособились к шершавым грубым листьям эвкалиптов, а кишечник — к ослаблению воздействия ядовитых миртовых масел. При переходе из лесов на пастбища получилось 28 видов кенгуру. (Сейчас в Австралии насчитывается 60 видов кенгуру и их ближайших родственников.) Кстати, эти животные тоже содержат кишечные бактерии, которые переваривают клетчатку. Кенгуру сбились в стада. Подросли. (Раннечетвертичные кенгуру были до 2,6 м ростом.) С удлинением и усилением задних конечностей кенгуру перешли на быстрый рикошетирующий двуногий прыжок. У поздненеогенового стенуру (греч. «узкий») пальцы на задних ногах сократились до одного, как у лошадей или литоптернов. В конце неогенового периода вместе с кенгуру паслись михиранги — огромные (до 3,6 м высотой) бегающие курообразные птицы с длинными ногами и копытоподобными когтевыми фалангами пальцев. Вомбаты, величиной и обликом похожие на небольшого мишку, питались травой и корешками. Своими бескорневыми, постоянно растущими, двулопастными щечными зубами и парой верхних и нижних резцов они уподобились грызунам. Раннечетвертичные вомбаты достигали в длину 3 м и рыли норы шириной с туннель для метро. Древостой нарушали сумчатые с носорога размером, но с хоботком вместо рога на морде. Эти звери до сих пор упоминаются в легендах коренных австралийцев как огромные и ужасные «ямути». Дазиуриды (греч. кусаки), близкие к южноамериканским опоссумам, исполняли обязанности среднеразмерных насекомоядных, плотоядных и падалеядов. Сумчатые львы-тилаколеониды были размером от кота до леопарда. В отличие от всех других хищников они разрывали добычу режущими предкоренными зубами, занимавшими четверть челюсти.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Газонокосильщики» з дисципліни «До і після динозаврів»
