Эволюция на уровне вида (на внутривидовом уровне) получила название микроэволюции. В рамках учения о микроэволюции различают элементарную эволюционную единицу, элементарное эволюционное явление, элементарный эволюционный материал и элементарные факторы эволюции. Элементарной единицей эволюции является популяция. Популяция (от фр. population) — это совокупность особей одного вида, длительно (в течение многих поколений) населяющих определенную территорию, свободно скрещивающихся между собой и отделенных от других популяций этого же вида давлением изоляции. В составе вида может быть одна или несколько (много) популяций. Для популяций характерны такие показатели, как ареал, численность особей, размеры по числу особей в пространстве, возраст, половой состав, генетическая гетерогенность (см. гл. XVII). Популяция является элементарной эволюционной единицей по той причине, что изменения отдельных особей не приводят к эволюционным изменениям. Эволюционируют не особи, а группы особей, составляющие популяцию. Что же касается особей, то они являются объектом действия естественного отбора (см. ниже). В эволюционном процессе популяция является неделимой единицей, характеризующейся экологическим, морфофизиологическим и генетическим единством. В существовании элементарных эволюционных единиц (популяций) проявляется такое важнейшее свойство жизни, как дискретность. Совокупность всех генов во всех их аллельных формах в гаметах организмов, составляющих популяцию, представляет собой пул генов, тогда как совокупность всех генотипов популяций называют их генофондом. В случае индивидуального диплоидного организма частота какого-либо аллеля может составлять 100%, 50% или 0%, но в популяции организмов частота этого аллеля является функцией количества (%) индивидуумов в популяции, которые имеют этот ген. Поэтому в популяции организмов частота аллеля может составлять от 0 до 100%. Стойким является тот генетический пул, в котором частоты генов, независимо от их функций, являются постоянными во всех следующих одно за другим поколениях организмов. В популяционной генетике различают разницу между частотой генов (аллелей) и частотой генотипов. Допустим, какая-либо воображаемая популяция состоит из 100 индивидуумов, из которых 20 гомозиготны по аллелю а, 60 гомозиготны по аллелю А, а 20 гетерозиготны. Следовательно, в этой популяции количество людей с генотипом АА составит 60%, с генотипом Аа — 20% и с генотипом аа — тоже 20%. Из этих частот возможно вычисление общего числа генов и частот генов в популяции (табл. 36). Представления о поведении в популяциях генных аллелей отражены в названном выше законе Дж. Харди и В. Вайнберга, в соответствии с которым в постоянной популяции при отсутствии свободного скрещивания и давления других факторов (отбор, мутации и др.) частота доминантных и рецессивных аллелей была, есть и будет константной. Этот закон предсказывает, что частоты генов порядка 0,7 для А и 0,3 для гена а будут поддерживаться и в будущих поколениях, если популяция является устойчивой. Частоты генотипов будут изменяться, если в популяции начнутся случайные скрещивания, но до тех пор, пока не достигнут равновесия. Если частоты аллелей у исходных организмов были одинаковы у обоих полов, то при случайных скрещиваниях равновесие частот генотипов по определенному локусу достигается уже за одно поколение. В свою очередь равновесие частот генотипов остается неизменным до тех пор, пока популяция пребывает в устойчивом состоянии. Если в популяции представлены лишь два аллеля (А и а) с частотами р и q, то частоты всех трех возможных генотипов (АА, Аа и аа) можно описать следующим уравнением:
(p+q)2 - р2 + 2pq +q2.
Напротив, если в популяции представлены три аллеля (А1 A2 и A3), частоты которых есть р, q и г, частоты возможных генотипов (A1A1, А2А2, А3А3, AlA2, A1A3 и A2A3) тоже можно описать следующей формулой: (p+q+r)2 = p2+q2+r2+2pq+2pr+2qr. Важно подчеркнуть, что рассматриваемый закон применим лишь для бесконечно больших популяций, причем его применимость демонстрируется многими примерами. Например, в случае альбинизма в популяции присутствуют генотип аа (альбиносы) наряду с нормальными генотипами АА, и Аа. Известно также, что частоты альбиносов во многих популяциях человека составляют 1 альбинос на 10 000. В соответствии с законом Д. Харди-В. Вайнберга частота гомозигот аа составляет q2, т. е. q2 = 0,0001.
Таблица 36 Частоты генов в популяции
Генотип Количество инди-видов (в % ) Количество аллелей каждо-го вида в генотипе Общее число генов (в Частота генов А/А 60 120 А/20А 140/200 =70 А =0,7 А/а 20 20а 60/200=30 а = 0,3 а/а 20/100 40а/200 100 0,1
Следовательно, q = Ц0,0001 = 0,01, а частота нормального аллеля будет равна 0,99. Таким образом, частоты нормальных генотипов (нормально пигментированных индивидуумов) будут равны: р2 = 0,992 = 0,98 для генотипа АА, тогда как для генотипа Аа 2pq = 2 х 0,99 х 0,01 = 0,02. Как было установлено в 1926 г. С. С. Четвериковым, природные популяции насыщены рецессивными мутациями, обеспечивающими скрытый резерв (материал) для действия естественного отбора. По закону Д. Харди—В. Вайнберга в гетерозиготном состоянии присутствуют редкие аллели. Элементарным эволюционным явлением служит мутация. В результате мутаций популяции становятся генетически гетерогенными, т. е. представляют собой смесь разных генотипов. Если условия существования популяции постоянны, ее генетический состав в среднем будет неизменным (как следует из закона Д. Харди-В. Вайнберга). Однако, если имеется давление со стороны каких-либо внешних факторов, причем в одном направлении, то тогда происходит векториальное изменение генотипического состава популяции, т. е. возникает элементарное эволюционное явление. Как показал С. С. Четвериков, популяции подобно губке насыщены рецессивными мутациями, но фенотипически являются однородными. Однако помимо генных мутаций в популяциях существуют хромосомные мутации, создавая хромосомный полиморфизм. Мутации случайны во времени и пространстве применительно к отдельным организмам. Однако мутационные изменения организмов в популяции не являются направляющими для эволюционного процесса. Направления изменений организмов определяются естественным отбором. Накопление в генеративных клетках мутаций и их отбор обеспечивают не только микроэволюцию, но и макроэволюцию. Таким образом, случайность в виде мутаций создает беспорядок, тогда как закономерность в виде естественного отбора создает упорядоченность. Современные данные о транспозируемых генетических элементах и о подвижности геномов свидетельстуют о том, что многие гены могут изменять свой статус и частоту в течение одной или нескольких генераций без дифференциальной репродукции целых генотипов, т. е. неменделевским путем. Например, многократное повторение коротких последовательностей нуклеотидов приводит к образованию новых генов. Так ген коллагена цыплят содержит несколько десятков эксонов, являющихся повторами одной и той же последовательности, состоящей из 9 нуклеотидов. Помимо мутаций эволюционным явлением служит также рекомбинация генов, но ее вклад в микроэволюцию является меньшим. Элементарным эволюционным материалом служат любые ге-нотипически различные особи и группы особей, т. е. мутантные организмы или особи-носители мутаций, различающиеся между собой генетически. С эволюционной точки зрения важнейшей характеристикой мутантных организмов как элементарного эволюционного материала является частота появления их в природных популяциях. Наличие организмов-носителей мутаций создает различия между близкими природными группами особей (популяциями, подвидами, видами). Элементарными факторами эволюции служат естественный отбор, мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, дрейф генов, миграция, с действия которых начинается эволюция в популяциях. Естественный отбор является важнейшим направляющим фактором эволюции, поскольку его основная функция заключается в устранении из популяций организмов с неудачными комбинациями генов и сохранение генотипов, которые не нарушают процесса приспособительного формообразования. Действие естественного отбора проявляется в пределах популяции, но объектами приложения естественного отбора являются отдельные мутантные особи, которые являются элементарным материалом, на котором работает естественный отбор. Специфика действия естественного отбора определяется тем, что организмы, которым благоприятствует отбор, характеризуются большей эффективностыо размножения и, следовательно, большей приспособленностью. Таким образом, приспособленность организмов является отражением их эффективности размножения. Скорость, с которой снижается частота организмов — обладателей тех или иных генотипов, называют коэффициентом отбора. Отбор действует как против, так и в пользу какого-либо аллеля (организма-носителя этого аллеля). Поэтому результатом действия естественного отбора является либо элиминация того или иного аллеля, либо появление полиморфизма, заключающегося в том, что в популяции будут присутствовать организмы-носители двух или более аллелей одного и того же гена. Отбор может действовать в нескольких случаях, в частности, против рецессивного или доминантного аллеля, в пользу или против гетерозигот. Естественный отбор является результатом борьбы за существование, представляющейся обычно в двух формах — внутривидовой и межвидовой. Внутривидовая борьба за существование является наиболее упорной, т. к. организмы одного и того же вида конкурируют за сходные условия существования (за свет, воду, места охоты, самку и т. д.). Межвидовая борьба приобретает остроту у видов, обитающих в сходных экологических условиях. Различают три основные формы естественного отбора: движущий, или обновляющий, стабилизирующий и дизруптивный. Представления о движущем (обновляющем) отборе были сформулированы Ч. Дарвином. Этот отбор обеспечивает преобразование старых и выработку новых приспособлений организмов, что ведет к смене нормы реакции. По существу он заключается в адаптациогенезе и взаимодействии популяций со средой. В этом проявляется его творческая роль, а вслед за его действием и творческий характер эволюции. Один из известных примеров движущего отбора, описанного еще Ч. Дарвином и действующего против рецессивных гомозигот, связан с индустриальным меланизмом бабочки — березовой пяденицы (Biston betularia). До середины прошлого века бабочки этого вида на Британских островах имели светло-серую окраску и были гомозиготными по рецессивному аллелю, контролирующему окраску тела. Однако после того, как в промышленных районах Англии стволы деревьев стали чернеть от копоти, выбрасываемой из заводских труб, начала появляться разновидность этих бабочек, окрашенных в темный цвет, т. е. гомозиготных доминантных и гетеро-зиготных. Бабочки темного цвета почти полностью вытеснили бабочек светлой разновидности, ибо последние оказались более доступными для питающихся ими птиц. Следовательно, отбор «подхватил» бабочек с темной окраской тела. Другим примером отбора против рецессивных гомозигот был отбор при фенилкетонурии человека в то время, когда патогенез этой болезни был неясен и когда еще не прибегали к диетотерапии. Рецессивные гомозиготные организмы (дети) без соответствующей диеты оказывались неприспособленными к существованию и погибали еще до достижения половой зрелости. Отбор в пользу гетерозигот часто называют сверхдоминированием, поскольку гетерозиготы превосходят по выживанию гомозигот. Обычно он завершается созданием устойчивого полиморфного равновесия в популяции. Примером такого отбора является отбор при серповидноклеточной анемии, которая, как отмечено в гл. XIII, возникает в результате того, что в эритроцитах индивидов, гомозиготных по аллелю Нbs, синтезируется аномальный гемоглобин. Нормальный гемоглобин синтезируется в эритроцитах индивидов с аллелем Нba. Индивидуумы с генотипом HbsHba по причине невозможности приспособления к среде из-за аномального гемоглобина в большинстве случаев умирают еще до достижения половой зрелости. Между тем в тех районах тропической Африки и Среднего Востока, где распространена малярия, вызываемая Р. falciparum, частота аллеля является довольно большой (до 30%). Причина заключается в том, что гетерозиготы НbaHbs более устойчивы к тропической малярии по сравнению с нормальными гомозиготами. Следовательно, в малярийных районах гетерозиготы обладают селективными преимуществами по сравнению с гомозиготами обоих типов, для которых характерна значительно большая смертность от анемии (HbsHbs) или от малярии (HbaHbs). Гетерозиготы имеют предпочтение к выживанию и размножению, поддерживая в популяциях высокую частоту аллеля Нbs. Таким образом, в данном случае отбор благоприятствует гетерозиготам. Очень известными современными примерами движущего отбора является отбор резистентных микроорганизмов (контрселекция на резистентность к антибиотикам), а также отбор резистентных форм насекомых, крыс и других животных на резистентность к используемым в борьбе с ними химическим соединениям. Понятие о стабилизирующем отборе было сформулировано в 1946 г. И. И. Шмальгаузеном (1884-1963). Если исторически сложившаяся определенная приспособительная форма («адаптивная норма») сохраняет свою полезность в жизни организмов, то стабилизирующий отбор автоматически отсекает все отклонения от «нормы» и последняя как бы берется под охрану этого отбора. Стабилизирующий отбор закрепляет норму реакции, закрепляет уровень, достигнутый организмами в процессе эволюции. Стабилизирующий отбор действует обычно в условиях среды, долго остающейся однотипной. Примером стабилизирующего отбора является гибель потомства в пометах млекопитающих, размеры которых (пометов) выше среднего значения. Дизруптивный естественный отбор (от англ. disrupt — разрывать) — это такой отбор, когда ни одна из групп генотипов в популяции не имеет преимуществ из-за одновременного изменения условий среды. В этом случае у одних организмов отбор идет по одному признаку, у других — по другому, в результате чего популяция как бы разрывается на группы особей, каждая из которых затем эволюционирует самостоятельно. Этот отбор действует против средних промежуточных форм организмов и бывает как индивидуальным, так и групповым. Наиболее част дизруптивный отбор в мире растений. Диалектическая взаимосвязь между разными формами естественного отбора является отражением чрезвычайной противоречивости эволюции как процесса, но в любом случае творческая и направляющая роль принадлежит только движущему (дарвиновскому) отбору. Стабилизирующий и дизруптивный отборы играют второстепенную роль. Определенное значение в эволюции имеет половой отбор, направленный на успех в размножении организмов, но этот отбор также имеет подчиненное значение. Мутационный процесс в качестве элементарного фактора эволюции важен тем, что он является поставщиком элементарного эволюционного материала (мутантных организмов), поддерживая генетическую гетерогенность природных популяций. Однако важно заметить, что, выполняя эту роль, мутационный процесс в качестве фактора эволюции также не направляет ход эволюционных изменений. Эту функцию осуществляет естественный отбор. Популяционные волны или волны жизни (колебания численности особей в популяциях в сторону от средней численности) являются элементарными факторами эволюции по той причине, что они тоже служат поставщиками элементарного эволюционного материала для естественного отбора (Четвериков С. С.). Примерами их служат колебания численности вредителей полей и огородов в разные годы. Эволюционное значение волн жизни состоит в том, что они резко изменяют (повышают) концентрацию в популяциях редко встречающихся аллелей (генотипов), в результате чего под отбор попадают организмы, обладающие редкими генами, которые обычно ускользают от действия отбора. Дрейф генов, или генетико-автоматический процесс, является следствием популяционных волн и, как отмечено выше, заключается в том, что в малых популяциях имеет место либо потеря какого-то аллеля, либо резкое повышение его концентрации. Примером дрейфа генов является утрата многих аллелей у баптистов, переселившихся около 250 лет назад из Германии в США. Но дрейф генов также не определяет направления эволюции. Изоляция в качестве элементарного фактора обеспечивает барьеры, исключающие репродукцию. Различают географическую, экологическую и генетическую изоляцию, каждая из которых ведет в конечном итоге к репродуктивной изоляции на межвидовом уровне. При этом установлены презиготические и постзиготические механизмы, предотвращающие скрещивания. К презиготическим изолирующим механизмам относят географическую и экологическую изоляции, которые исключает встречи потенциальных брачных партнеров. Известна также поведенческая изоляция, когда потенциальные брачные партнеры встречаются, но из-за недостаточного полового влечения эти встречи заканчиваются отрицательно, и сезонная изоляция, когда партнеры встречаются, но не спариваются, ибо спаривание у них в нормальных условиях обычно происходит в разное время. Наконец, известна гаметическая изоляция, при которой после совокупления животных не происходит осеменения, т. к. сперматозоиды утрачивают жизнеспособность в женских половых путях. Постзиготические изолирующие механизмы также различны. Например, после встречи партнеров яйцеклетки могут оплодотвориться, но зиготы погибают. Если зиготы развиваются, то гибриды все же не достигают половой зрелости. Далее могут формироваться гибриды, но их жизнеспособность оказывается невысокой, либо они могут быть стерильными (не способными продуцировать гаметы, обладающие нормальными свойствами). Важнейшей особенностью изоляции как элементарного фактора эволюции является ее длительность. Нарушая скрещивания и закрепляя различия в генотипах, изоляция как бы расчленяет популяцию на генотипически различные группы организмов, полностью исключая среди них обмен генами, усиливая дивергенцию признаков. Изоляция является, по существу, усилителем начальных стадий генотипической дифференциации, развертывающейся в популяциях. Она подставляет разделенные части популяций под действие естественного отбора. Однако изоляция тоже не направляет эволюцию. Это делает только естественный отбор. Миграция аллелей (мутантных организмов) ведет к изменению в популяциях как частот аллелей, так и генотипов. Например, негритянское население США унаследовало около 30% генов от белых предков. Миграция способствует объединению генных пулов популяций. Видообразование, т. е. появление нового вида — это центральный и важнейший завершающий этап эволюции. Вид — это совокупность особей, которые имеют сходное строение и характеризуются сходными функциями, в природе скрещиваются только между собой, приспособлены к жизни в определенных условиях, имеют характерный ареал распространения и общее происхождение. Будучи реальной биологической категорией, виды состоят из популяций, причем особям, образующим вид, присуща сформировавшаяся в ходе эволюции единая генетическая программа. Для отличия одних видов от других используют ряд критериев. Одним из важнейших критериев вида является морфологический критерий, под которым понимают строение организмов, принадлежащих к тому или иному виду. В случае отдаленных видов морфологический критерий весьма точен. Однако в случае близких видов этот критерий не является совершенным. Генетический критерий вида заключается в количестве хромосом, присущих данному виду, а также в характере последовательности азотистых оснований в ДНК и аминокислотных остатков в полипептидах (белках). Этот критерий характеризуется чрезвычайной чувствительностью и позволяет различать даже очень близкие виды. Эколого-географический критерий определяется ареалом и экологической нишей организмов, входящих в данный вид. Другими словами, каждому виду присущ собственный ареал и собственная среда обитания. Наконец, критерием вида является и репродуктивная изоляция, когда организмы одного вида не способны к скрещиваниям с организмами другого вида, либо они обладают этой способностью, но их потомство все же не является плодовитым. Поскольку каждый из названных критериев имеет ограничения, для определения видовой принадлежности организмов эти критерии используют в совокупности. Для видов характерны популяционные различия. Вид может состоять как из одной, так и нескольких популяций. Кроме того, вид может занимать как небольшую территорию, так и гигантские пространства. Эволюция представляет собой процесс в двух измерениях. Один из них является анагенезом, под которым понимают эволюцию организмов в одном направлении, тогда как другой является кладоге-незом, представляющим собой эволюцию в разных направлениях. Примером анагенеза является, видимо, эволюция Н. erectus в Н. habilis, тогда как для кладогенеза характерно расщепление одной эволюционной линии на две или больше. Поэтому главное содержание кладогенетической эволюции заключается в видообразовании путем разделения одного вида на два и более. Образование новых видов происходит постепенно (географическое видообразование) и измеряется длительными отрезками времени либо мгновенно (квантами) на протяжении короткого периода времени. Постепенное (географическое) или, как его называют аллопат-рическое (от лат. allos — разный, patria — родина) видообразование начинается с дивергенции признаков и осуществляется в два этапа. На первом этапе такого видообразования происходит географическое разделение популяций реками, морями, горами, пустынями, различными особенностями ландшафта (рис. 169). Популяции приспосабливаются к существующим условиям благодаря естественному отбору. Между разными популяциями прерывается обмен генами. Это углубляет генетическую дифференциацию, в которой некоторую роль еще может играть дрейф генов, особенно, когда популяции имеют небольшие размеры, вплоть до нескольких особей. Возникновение генетических различий сопровождается появлением репродуктивных изолирующих механизмов. В результате действия последних происходит накопление в каждой из популяций своего набора генов и достижение популяциями того состояния, которое уже может быть определено в качестве подвида.
На втором этапе постепенного видообразования происходит завершение репродуктивной изоляции. При этом генетические различия достигают такого уровня, когда гибриды еще будут появляться, но будут полностью нежизнеспособными. Каждый подвид продолжает эволюционировать независимо. Наконец наступает превращение подвидов в настоящие виды. Аллопатрическое видообразование происходит на разных территориях. Помимо аллопатрического видообразования различают симпатрическое (от лат. sym — одинаковый, patria — родина) видообразование. Симпатрическое видообразование происходит на одной территории. Примером такого видообразования является возникновение эндемичных видов млекопитающих и рыб в озере Байкал. Возникновение нового вида завершается лишь тогда, когда организмы в течение определенного периода изоляции приобретают признаки, которые способствуют или обеспечивают репродуктивную изоляцию даже после разрушения изолирующих преград. Таким образом, в генетическом смысле сущность видообразования заключается в возникновении двух хорошо интегрированных генных комплексов из одного родительского генного комплекса. Постепенное видообразование применительно к организмам разных систематических групп происходит с разной скоростью. Например, птицы эволюционировали не очень быстро, тогда как гоминиды эволюционировали очень быстро. Новые виды образуются не из самых высокоразвитых видов, а из более простых. Однако эволюция не всегда идет от простого к сложному. Напротив, имеет место и эволюционный «регресс». Например, большинство паразитов человека и животных произошло от свободноживущих организмов, для которых характерна более сложная организация. В частности, бескрылые насекомые произошли от крылатых, а киты — от четвероногих млекопитающих. Мгновенное (квантовое) или скачкообразное (сальтационное) видообразование наблюдается в результате мутации и сокращения сроков действия репродуктивных изолирующих механизмов. Примером такого видообразования является возникновение в течение одного поколения полиплоидов растений, которые обладают характеристиками новых видов. Видообразование через полиплоидию известно и у животных, хотя у последних этот механизм видообразования очень редок. Полиплоиды считают самостоятельными видами не только по причине резкого отличия их от исходных видов, но и по той причине, что они репродуктивно изолированы от исходных видов. Важнейшей особенностью эволюции является склонность организмов эволюционировать в определенном направлении, т. е. часто эволюции присуща определенная заданность или предначертан-ность. Эта особенность была выявлена еще в XIX в. выдающимся русским эволюционистом В. О. Ковалевским (1842-1883) на примере эволюции конечностей копытных животных. В. О. Кавалевс-кий установил, что эволюция конечностей у предков лошадей шла в заданном (преднамеренном) направлении от трехпалых конечностей предков к однопалым конечностям, которые характерны для современных лошадей, поскольку их копыта представляют одиночные пальцы. Другие ученые отметили эволюционную предна-чертанность в случае эволюции хобота и бивней у предков современных слонов. Эволюция видов всегда необратима, и это есть одна из важнейших закономерностей эволюции. Необратимость означает, что исчезнувшие виды никогда не возвращаются, т. е. вновь возникающие виды никогда не бывают сходными с видами, существовавшими прежде. Это положение иллюстрируется следующим примером. Известно, что в ходе эволюции вымерло 200 000 разных видов животных. Но среди появившихся затем и существующих сейчас видов нет ни одного аналогичного какому-либо вымершему виду. С другой стороны, появление нового вида есть процесс однократный, т. е. одинаковые виды никогда не возникают дважды. Следовательно, любой вид уникален и неповторим. Существенное место в теории эволюции занимает вопрос об устойчивости существующих видов. Говоря об устойчивости видов, следует признать, что она является исторической реальностью. В видах удерживаются все те приобретения, которые достигнуты в процессе эволюции. В пользу признания устойчивости видов можно привести два довода. Первый довод сводится к тому, что виды (с учетом всех известных критериев вида) существуют очень длительное время, измеряемое миллионами лет, без видимых изменений. Что касается второго довода, то он сводится к признанию факта, что если бы виды не обладали устойчивостью, то закрепление результатов эволюции просто было бы невозможным. Следовательно, невозможной была бы и сама эволюция. Однако устойчивость видов не является абсолютной. В процессе жизни виды подвергаются изменчивости. В природных условиях генетическая изменчивость очень широко распространена (табл. 37). Особенно это заметно на примерах индивидуальной изменчивости. Хотя порой и трудно различить в морфологической изменчивости удельный вклад генотипической и фенотипической изменчивости, тем не менее у растений можно обнаружить изменения, например, по цвету семян и цветков, по характеру роста и другим признакам. У животных морфологическая изменчивость затрагивает, например, окраску и форму раковин у моллюсков, форму крыльев бабочек и других членистоногих, окраску оперения птиц, шерсти млекопитающих и т. д. Еще большая изменчивость отмечается у человека, причем по многим признакам (черты лица, цвет и форма волос, пигментация кожи и др.). Изменчивость создает возможности для гибкого приспособления организмов к меняющимся условиям среды. Можно сказать, что посредством изменчивости виды могут «маневрировать», не теряя основных характеристик, в процессе своей жизни. Таблица 37 Генотипическая изменчивость в природных популяциях животных и растении
Организм Числовидов Среднее число локусов у вида Средняя по-лииорфиость Средняя гете-розиготность Плодовые мушки 28 24 0,529 0,150 Осы 6 15 0,243 0,062 Другие насекомые 4 18 0,531 0,151 Морские беспозвоночные 14 23 0,439 0,124 Наземные улитки 5 18 0,437 0,150 Рыбы 14 21 0,306 0,078 Земноводные 11 22 0,336 0,082 Пресмыкающиеся 9 21 0,231 0,047 Птицы 4 19 0,145 0,042 Млекопитающие 30 28 0,206 0,051 Самоопыляющиеся 12 15 0,231 0,033 Перекрестноопыляющиеся 5 17 0,344 0,078 Среднее по группам Беспозвоночные 57 22 0,469 0,134 Позвоночные 68 24 0,247 0,060 Растения 17 16 0,264 0,046
Как отмечено в начале этого раздела, эволюция протекает на всех уровнях организации живой материи, причем каждый эволюционный уровень является результатом низшего и служит эволюционным материалом для высшего уровня. Ресурсы естественного отбора также имеются на всех уровнях. Организмы каждого нового эволюционного уровня обладают потенциальной возможностью для более быстрого развития по сравнению с предыдущим. Например, млекопитающие имеют больше возможностей для дальнейшей эволюции, чем одноклеточные животные.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «УЧЕНИЕ О МИКРОЭВОЛЮЦИИ И ВИДООБРАЗОВАНИЕ» з дисципліни «Біологія з основами екології»
Частота генов 