Все муравьи живут колониями. Их называют социальными или общественными потому, что у них существует разделение труда между мужскими и женскими особями, а также между кастами, составляющими муравьиное сообщество. С научной точки зрения все муравьиные общества поделены на три главные касты: царицы, основывающие новые колонии и после этого выполняющие функцию машины по воспроизводству поколений; крылатые мужские особи, выполняющие роль брачных партнеров для маток, которые после спаривания умирают11; не способные к зачатию женские особи и призванные выполнять хозяйственные задачи (охотники, солдаты, пастухи, надсмотрщики, носильщики, дворники, санитары, воспитатели и т.п.). Рабочие муравьихи представляют собой недоразвитых самок, не способных к продолжению рода. По своему генетическому потенциалу все оплодотворенные яйцеклетки способны превращаться в цариц, но в жизни так не происходит. Природа выработала какой-то запретительный механизм, оставляющий реальные возможности рожать только для одной или двух-трех особей. Правда, до тех пор, пока все муравьихи живут коллективно. Как только население чрезмерно разрастается, мгновенно срабатывает тот же биологический механизм, но уже 9 Полянская И. Термиты. — http://kinderino.ru/vokrug/krnoghv/termit.html; Песков В. Дворцы из глины // Комсомольская правда. 2001. 25 мая. 10 Короткое К., Кузнецов А. Выйдут ли муравьи в Космос? — http://m6.boom.ru/mat01.htm. 1' Как у пчел и ос, их называют трутнями (drones). С определенной точки зрения это правильно, поскольку муравьи эволюционно произошли от ос. 91 в разрешительную сторону, и на сторону отправляется несколько молодых муравьих-самок, на новом месте формирующих дочерние семьи. Они в буквальном смысле вылетают из гнезда12. Рабочая каста часто членится на подкасты, или субкасты. Причем попадание в ту или иную субкасту зависит не от умственных способностей, трудовых навыков или положения родителей, а исключительно от физических размеров. Обычно рабочая каста делится на две либо три субкасты: 1) мелких, средних и крупных либо 2) мелких и крупных особей. У разных видов муравьев на одних и тех же по своим размерам особей могут возлагаться разные обязанности. В одном случае мелкие рабочие выполняют защитные функции и называются солдатами, в других — роль социализаторов13. Крупные особи чаще всего занимаются охотой. Мелкие и средние рабочие в большинстве случаев выполняют переходящий круг задач, которые меняются с возрастом. Сначала они работают няньками, кормя и чистя расплод, затем становятся строителями, расширяющими и ремонтирующими гнездо, а самые старые (и чаще прочих гибнущие) выполняют опасную роль фуражиров, т.е. собирают и приносят в муравейник еду14. Социальная структура термитника напоминает монархию, во главе которой стоят царица-матка и царь. Следующую ступень в иерархии этих муравьев занимают термиты-воины, ступенью ниже — термиты-рабочие. Термиты-рабочие сооружают постройку, скрепляя крупицы глины слюною, они добывают корм, беспрерывно уносят из покоев царицы яйца, ухаживают за ней, присматривают за белыми, почти прозрачными личинками. Рабочее сословие гораздо многочисленнее воинского. Во время походов воины идут Врезка Профессионалы и аутсайдеры В отличие от строгой кастовой регламентации, например в Индии, у муравьев нет пожизненной обреченности на одну-единственную профессию. Муравей, побыв некоторое время строителем, может стать фуражиром, участвующим в сборе добычи за пределами гнезда. Может превратиться в разведчика, координатора фуражиров, потом в солдата, принимающего участие в обороне муравейника. Но есть еще одна каста, принадлежность к которой неизменна. К ней принадлежат муравьи, которые вроде бы умеют делать все, что требуется в муравейнике, но плохо и только под присмотром остальных. Условно говоря, «подсобные рабочие». Этих постоянно мобилизуют на какие-то авралы. Ученые решили проверить, сколь быстро и успешно муравьи смогут освоить новую террито- рию, если взять их группами из разных «областей». Для этого из одного муравейника извлекли самку и придали ей из разных муравейников не знакомых друг с другом 10 «солдат», 10 «фуражиров», 10 «строителей»... Последнюю десятку составили те самые «разнорабочие». Результат оказался обескураживающим. «Специалисты» из разных муравейников выжили, сберегли свою самку и образовали новую колонию. Для этого им пришлось осваивать новые специальности. Выжили все группы, кроме одной, состоящей из тех, которые «на подхвате». Получается удивительная аналогия с человеческим обществом: профессионал везде профессионал. Сокращено по источнику: Лачинов В. Муравей себе на уме. — http://www.poptsov.rij/alfavit/ archives/1999/49^99/5. htm. 12 Anderson С, McShea D. W, Intermediate-level parts in insect societies: adaptive structures that ants build away from the nest // Insectes Sociaux. 2001. Vol. 48(4). P. 291-301. 11 Anderson C, Franks IV.R., McShea D. W. The complexity and hierarchical nature of tasks in insect societies // Animal Behaviour. 2001. Vol. 62. P. 643-651. 14 AokiS. Evolution of sterile soldiers in aphids// Animal Societies: Theories and facts/ Ed by. Y. Ito, J.L. Brown and J. Kikkawa. Tokvo, 1987. P. 53-65. впереди рабочих. Работницы-самки заняты воспитанием подрастающего поколения, приучают его к промыслу, защищают от всевозможных опасностей15. Термин «каста» здесь вполне применим, хотя речь и не идет о человеческом обществе, потому что каждая из этих групп представляет собой закрытое сообщество (в рамках кастового деления). Рабочий не может стать королевой, мужская особь — сестрой-рабочей. У них пожизненное (морфологическое) закрепление функций. Анализ распределения генов показывает: рабочие муравьи-сестры имеют больше общего наследственного материала, чем могло бы быть у их потомства. Каждая из сестер обладает (из-за особенностей размножения муравьев) в среднем 75% наследственного материала, присущего всему поколению. Сами они не принесут потомства, поэтому их задача — выкормить как можно больше молодых маток, своих сестер, могущих передать эти гены новой семье. У человека сестры наследуют лишь 50% генетического материала родителей16. Недавние исследования показали, что в сверхкрупных колониях, имеющих не одну, а много маток, принадлежность к одному и тому же набору генов уже не выдерживается. Пример — жизнь так называемых огненных муравьев. В данном случае рабочие муравьи, выхаживающие молодняк, находятся с ним в отдаленном родстве, но тем не менее свою задачу они выполняют самоотверженно, до полного изнеможения заботясь о каждом юном существе и мужественно защищая его от внешних врагов17. Рабочие муравьихи словно бы жертвуют собой, не становясь родителями, чтобы выкормить, вырастить свою плодоносящую сестру и ее потомство, чтобы вести хозяйство колонии. Однако гены рабочих муравьев продолжают жить в потомстве их сестры, создавшей новую семью, — молодой царицы. Правда, то, что на первый взгляд нам кажется самоотверженностью и бескорыстием, на самом деле, с точки зрения генной стратегии и интересов муравьиной колонии, является своекорыстием, необходимым для сохранения наследственности18. Для вида в целом гораздо эффективнее, чтобы сестры-рабочие отказались от индивидуального деторождения ради коллективного: царица-мать выводит здоровое потомство на протяжении многих лет без отдыха и отпусков по беременности. А раз так, то в муравейнике нет и быть не может супружеских пар, института родительства, нуклеарных семей. В результате на свет появился удивительно совершенный эволюционный механизм, сохраняющий устойчивый вид с его почти совершенной социальной организацией почти 100 млн лет. За это время в разные стороны разошлись континенты, вымерли мамонты и большинство некогда обитавших на планете животных, возникли и исчезли с лица Земли цивилизации, страны и города. Муравейник — специфический тип иерархической системы, которую современные биосоциологи именуют гетерархией. Она предполагает, что особи, занимающие более высокий ранг, управляют поведением особей, зани- 15 Песков В. Указ. соч. 16 Misra В. Op. cit. 17 Ant // The Macmillan Encyclopedia. Market House Books Ltd., 2000. 18 Александровский Г. Эволюция муравьев длится 100 миллионов лет. Как оценить ее в век компьютеров и генетики? (По материалам журнала «Der Spiegel»), — http://www.follow.ru/article/234. 93 мающих более низкий ранг, но лишь до определенной степени. В то же время активность низкостатусных особей влияет на поведение высокстатусных. Такую взаимосвязь между макро- и микроуровнями, построенную на принципе обратной связи, ученые называют также бидиректоральным потоком.
Рис. 17. Социальная иерархия в обществе насекомых Муравьиные колонии очень сильно варьируются в размерах — от нескольких десятков до миллионов особей. Численность колоний у некоторых видов достигает 20 млн особей. Натуралисты, знакомые с ситуацией, утверждают, что муравьи — самый многочисленный вид живых существ на Земле19. Колонии муравьев крошечного вида Leptothorax, например, состоят из 10 или 100 членов и умещаются в одной вишневой косточке. Различаются они также формой, типом, местоположением, устройством и размерами гнезда — дома, где обитает муравьиная колония. Неодинакова у них и форма социальной организации жизни. Но у всех видов определяющим фактором социальной структуры выступают не мужские, а женские особи и главная среди них — королева, царица-мать, родоначальница всего сообщества (рис. 17). Муравьиный мир — это материнско-дочерний универсум. В зависимости от количества одновременно находящихся в колонии цариц виды муравьев подразделяются на моногинных (т.е. содержащих одну матку) и полигинных (две или более цариц). У некоторых полигинных муравьев одна или несколько фертильных самок, покинув материнское гнездо вместе с группой рабочих, строят новое гнездо. Этот процесс называется роением или почкованием. В гнездах родов Camponotus и Iridomyrmex иногда живет несколько цариц, которые «не терпят» друг друга и занимают внутри муравейника отдельные территории. Такая ситуация называется олиго-гинией в отличие от полигинии и моногинии (присутствия только одной плодящей самки). Самки видов, живущих маленькими колониями, спариваются только один раз, а в крупных колониях их оплодотворяет несколько самцов (полиандрия). Матриархат — это, по мнению большинства антропологов, самое яркое отличие общества муравьев от человеческого, где на протяжении многих тысячелетий господствует патриархат. В одном случае второстепенную роль выполняет мужчина, в другом — женщина. Однако муравьихи обращаются со своими мужьями более жестоко, чем мужчины со своими женами. У муравьев с мужской особью, пригодной только разве что для размножения, можно сде- 19 Dunne G. W.. Eisenbeis R.F. Ant societies // Nature Bulletin. 1974. № 518-A. Feb. 23. 94 лать все что угодно: изгнать, лишить пищи и средств существования, нанести тяжкие телесные повреждения, четвертовать, съесть и просто убить. Здесь всем верховодят «женщины», они же решают судьбу всего общества. У всех видов муравьев новую колонию основывает молодая царица-мать, которая сразу же после спаривания теряет свои крылья, превращаясь из мобильного существа в оседлое. Для нее выстраивается специальное помещение в самом безопасном месте муравейника. На многие недели и месяцы она остается в добровольном заточении, откладывая яйца и воспроизводя потомство. Подобная функция — самая важная для муравьиного сообщества, поскольку они в отличие от людей или крупных животных живут относительно недолго. Царица живет многие годы (18—20 лет у Lasius и Formica, менее 10 у Solenopsis), рабочие — намного меньше. Срок жизни самцов самый короткий — меньше года, считая от откладки яйца до брачного лета. Выше, чем у других животных, у муравьев и смертность. Вот почему многочисленное потомство — единственное либо главное условие их выживания. Поскольку и в дальнейшем, после появления на свет муравьиных личинок, мать не охотится и не добывает корм для своих детенышей, колонии нужны многочисленные слуги, которые занимаются пищевым промыслом — фуражированием (фуражировкой)20. Фуражировка — дело опасное. Фуражиры всех муравьев, кроме бродячих, выходят на поиски пищи в одиночку и могут столкнуться с множеством хищников (прежде всего птиц, пауков и мух-ктырей), враждебно настроенных муравьев собственного и других видов, а также с неблагоприятными погодными условиями. Иногда они притаскивают на себе пищу, вес которой в 20 раз превышает их собственный. Продолжительность жизни фуражира измеряется днями; это работа для самых старых рабочих, которым «все равно скоро умирать». Но жертва их сполна вознаграждается тем, что матка трудится над распространением их генов. Жизнь — это смена поколений, и она обеспечивается всеми доступными средствами. Как и для брачного лета, у каждого вида муравьев есть четкий график фуражировки. Разные часы сбора пищи помогают свести к минимуму число конфликтов и оптимизировать разделение ресурсов между таксонами, занимающими одно и то же местообитание. Одиночные фуражиры расползаются от гнезда к источникам корма в пределах колониальной территории. В зависимости от вида они просто движутся в знакомом направлении, следуют по подземным туннелям или по следу, оставленному феромонами на поверхности. В местах фуражировки они ориентируются по заученным зрительным стимулам21. Чтобы выжить, самка-основательница должна вырастить достаточное количество рабочих нужного размера, которые возьмут на себя функции фуражировки, ухода за расплодом и расширения гнезда. Если кормильцев недостаточно, колония перестает быть самодостаточным сообществом и гибнет. Напротив, если их переизбыток, то колония избавляется от лишних ртов. Муравьи-фуражиры лишены крыльев, так что удрать на сторону или убежать из колонии они не могут. Только что вылупившееся поколение муравьев немедленно приступает к общественно полезному труду. Никаких радостей дет- 20 Anderson С, Ratnieks F. L. Worker allocation in insect societies: coordination of nectar foragers and nectarreceivers in honeybee colonies// Behav. Ecol. Sociobiol. 1999. Vol. 46. P. 73-81. 21 Муравьи // Энциклопедия «Кругосвет». М., 2001. 95 ства в нашем понимании они не знают. Они разбегаются в разные стороны в поисках пищи для себя и своей матери. Иначе им и нельзя: поскольку в ряды рабочих муравьев попадают прежде всего или исключительно бесполые особи, не способные заниматься главным муравьиным делом — выращиванием потомства, им остается только одно — монотонный труд по добыванию средств существования. Хотя муравьям несвойственны развлечения, их жизнь не состоит исключительно из работы. Одновременно трудятся лишь немногие рабочие особи. Уровень общей активности колонии циклически колеблется, но даже в периоды ее пика многие муравьи чистятся, стоят на месте или пребывают без дела, ничем конкретным не занимаясь. Возможно, это отдыхающая смена.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «СОЦИАЛЬНОЕ УСТРОЙСТВО МУРАВЕЙ» з дисципліни «Фундаментальна соціологія»
