ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА ГЕНОТИП-СРЕДОВЫХ СООТНОШЕНИЙ В ВЫЗВАННЫХ И СОБЫТИЙНО-СВЯЗАННЫХ ПОТЕНЦИАЛАХ
Работ, в которых исследуется возрастная динамика соотношений генотипа и среды в изменчивости вызванных потенциалов, — единицы. Между тем они очень перспективны, поскольку (по современным пред- ставлениям) возрастные особенности таких реакций непосредственно отражают созревание физиологических механизмов сенсорных и пер- цептивных процессов. Изучая соотношение генетических и средовых де- терминант вызванных потенциалов в онтогенезе, исследователи могут косвенно судить о том, какое влияние оказывает генотип на возрастное формирование физиологических механизмов различных психических процессов. Как показывают первые исследования, вклад генотипа в измен- чивость ВП в разные возрастные периоды может оказаться разным. Об этом свидетельствует изучение зрительных ВП у близнецов младшего школьного возраста и подростков [107]. Проводилось сравнение гено- тип-средовых соотношений в изменчивости параметров ВП на зри- тельные стимулы у близнецов трех возрастных групп: 8-9, 10-12 и 18-25 лет. (Описание стимулов и условий регистрации ВП см. гл. XIV, рис. 14.4.) Основная задача заключалась в сопоставлении относитель- ной роли факторов генотипа в изменчивости параметров ВП в каждой из возрастных групп. В табл. 18.4 приводится процент от общего числа показателей ВП (амплитуд и латентностей всех компонентов во всех отведениях, взятых вместе), для которых корреляции внутрипарного сходства МЗ близнецов статистически достоверно превосходили такие же корреляции ДЗ близнецов. Говоря другими словами, это процент показателей, в изменчивости которых проявляется действие генотипа и по которым можно судить об относительной роли наследственности и среды в изменчивости параметров ВП в целом. Из табл. 18.4 следует, что количество генетически обусловленных показателей ВП с возрастом меняется: влияние генотипа минимально у детей 8-9 лет, значительно увеличивается при переходе к подрост-
Таблица 18.4. Число генетически обусловленных показателей ВП (в в разных возрастных группах Зоны регистрации Группы близнецов (возраст, лет) О Z C Z T 5 T 6 F 3 F 4 X 8-9 31 33 33 24 17 12 27 10-12 68 73 59 61 63 57 63 18-25 36 66 40 71 40 49 49
394 ковому возрасту и несколько снижается у взрослых. Таким образом, наблюдается тенденция к более отчетливому проявлению влияний генотипа у подростков и взрослых по сравнению с младшим школь- ным возрастом. Отчасти это может быть связано со снижением внут- рииндивидуальной вариативности ВП в онтогенезе и повышением ретестовой надежности ВП. Однако больше всего генетически обус- ловленных показателей приходится на подростковый возраст, когда изменяется гормональный статус и повышается активность подкор- ковых структур [143]. По некоторым данным, на фоне повышенной активации генетическая обусловленность ВП проявляется с большей силой (см. гл. XIV). Для того чтобы установить меру общности генетических влияний, обнаруженных в изменчивости параметров ВП на разных этапах онто- генеза, необходимо оценить генетическую преемственность с помо- щью межвозрастных генетических корреляций, получаемых на основе лонгитюдного исследования близнецов. Такая процедура была осуще- ствлена для двух младших возрастных групп, поскольку 18 пар МЗ близнецов были обследованы дважды со средним интервалом в три года. По данным этих исследований были вычислены генетические корреляции, позволившие оценить меру общности генетических вли- яний, определяющих индивидуальные особенности параметров ВП в младшей и средней возрастных группах. Анализ генетических корреляций параметров ВП всех зон говорит об относительной независимости генетических влияний в изменчиво- сти ВП младшей и средней групп. В подавляющем большинстве случа- ев генетические корреляции оказались невысокими: из всей их сово- купности только 34% превысили уровень 0,3. По-видимому, в возрастном интервале от 8 до 11 лет происходят значительные изменения в генетическом контроле систем и механиз- мов, обеспечивающих сенсорный анализ и восприятие простых зри- тельных стимулов. Для подавляющего большинства показателей ВП генетическая общность не превышает 30%. Это значит, что генные системы, определяющие индивидуальные особенности зрительных ВП, при переходе к подростковому возрасту становятся иными. Учитывая, что в данном возрасте резко увеличивается число генетически обус- ловленных показателей ВП, можно высказать такое предположение: основой для этого служит включение новых генов, которое происхо- дит в период полового созревания. Итак, судя по приведенным фактам, для большинства показате- лей зрительных ВП вклад генотипа в обеспечение преемственности индивидуального развития в период полового созревания сравнитель- но невысок. ВП, возникающие в ответ на стимулы других модальнос- тей, с этой точки зрения не исследовались. О вкладе наследственных факторов в изменчивость эндогенных компонентов ССП в детском возрасте известно немного. В исследова-
395 нии К. Ван Баал и Д. Бумсма [430] изучались параметры компонента Р 3 у 164 пар МЗ и ДЗ близнецов в возрасте 5 и 7 лет. Использовался вари- ант эксперимента с разновероятным предъявлением зрительных сти- мулов (oddball paradigm). ВП регистрировались на два типа штриховых рисунков: 100 изображений собаки (несигнальные) и 25 изображений кошки (сигнальные). Испытуемые должны были про себя считать чис- ло сигнальных стимулов, которые предъявлялись в псевдослучайном порядке. Амплитуды и латентные периоды компонента Р 3 оценивались в отведениях С 3 , С 4 , С Z и Р 3 , Р 4 , Р Z . В обоих возрастах процедура прове- дения эксперимента была идентичной. При сопоставлении амплитуд и латентностей ССП на сигнальные и несигнальные стимулы в той и другой возрастной группе были вы- явлены следующие эффекты: 1) влияние возраста, которое прояви- лось в уменьшении амплитуды и сокращении латентности Р 3 в 7 лет по сравнению с 5 годами; 2) влияние типа стимула — амплитуды Р 3 были больше, а латентности — длиннее в ответах на целевые (сигналь- ные) стимулы; 3) влияние области регистрации ответа: наибольшая амплитуда Р 3 была в теменной области — точке Р Z , наиболее длинные латентные периоды были зафиксированы в центральных областях. По- ловых различий для средней амплитуды и латентности не обнаружено. Методом подбора моделей был установлен значительный генети- ческий вклад в изменчивость амплитуд и латентностей Р 3 . Значитель- ная часть межиндивидуальной вариативности латентных периодов Р 3 . имеет генетическую природу: наследуемость составляла от 13 до 78% в 5 лет и от 36 до 99% в 7 лет. Наследуемость амплитуд в ответах на сигнальные стимулы была низкой — от 0 до 19%, однако в ответах на несигнальные стимулы она существенно повышалась (36-86%). Пос- леднее было характерно для обоих возрастных групп. Генетические корреляции показали, что в большинстве зон регистрации один и тот же набор генов влияет на изменчивость амплитуд и латентностей Р 3 . Только в двух областях (С Z и Р 3 ) в 7 лет были обнаружены влияния дополнительного генетического фактора, общего для латентных пе- риодов Р 3 , на сигнальные и несигнальные стимулы. Авторы считают, что стабильные индивидуальные различия в латентных периодах и амплитуде компонента Р 3 в ответах мозга на несигнальные стимулы генетически детерминированы и влияния генотипа устанавливают- ся, главным образом, в 5 лет. Взаимосвязи генетических эффектов в двух возрастах, которые характеризует генетическая корреляция, могут быть очень сложными и многократно опосредованными. Анализируя возможную природу межвозрастных генетических корреляций, Р. Пломин [355] подчерки- вает, что даже в тех случаях, когда генетическая корреляция равна 1,0, это необязательно означает, что одни и те же гены транскриби- руются в двух возрастах. Некоторые гены могут прекратить транскрип- цию во втором возрасте, но последствия их активности (в виде сло-
396 жившихся различий в нервных сетях) могут вносить свой вклад в ге- нетическую корреляцию. И напротив, в случае, если генетическая кор- реляция между двумя точками в онтогенезе равна нулю, активно транс- крибируемые гены, которые действуют на признак в первом возрас- те, могут продолжать транскрипцию и во втором возрасте, однако продукты активности этих генов могут иметь уже другие последствия или отдаленные эффекты,
Ви переглядаєте статтю (реферат): «ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА ГЕНОТИП-СРЕДОВЫХ СООТНОШЕНИЙ В ВЫЗВАННЫХ И СОБЫТИЙНО-СВЯЗАННЫХ ПОТЕНЦИАЛАХ» з дисципліни «Психогенетика»
