По признакам асимметрии близнецы существенно отличаются от остальных представителей популяции. Например, среди близнецов нередко встречаются зеркальные пары, в которых один близнец явля- ется правшой, а другой — левшой.
357 Широко распространено мнение, что леворукость среди близнецов встре- чается чаще, чем в общей популяции, однако специальное сравнение частоты леворукости среди близнецов и одиночнорожденных обнаружило лишь не- значительную тенденцию к преобладанию леворукости в популяции близне- цов [196]. Различия между близнецами отмечаются также по асимметрии глаз, ног и по ряду морфологических признаков (например, направлению завитка волос на затылке, дерматоглифическим узорам на пальцах и ладонях рук). Исследования асимметрии рук у близнецов довольно многочис- ленны, при этом отмечается, как правило, приблизительно одинако- вое сходстве МЗ и ДЗ близнецов по показателям мануальной асиммет- рии. По данным разных исследований, 22,5-24,6% МЗ близнецов и 19,3-30,7% ДЗ обнаруживают дискордантность (несовпадение) по ру- кости [обзор 196, 334]. Работ по асимметрии других психофизиоло- гических функций единицы: это исследования слуховой асимметрии по данным дихотического прослушивания и асимметрии некоторых зрительных функций. Причем в обоих содержатся указания на несход- ство МЗ близнецов по изучаемым явлениям [132]. Не исключено, что отсутствие достоверных различий между МЗ и ДЗ близнецами при изучении асимметрий организма обусловлено ме- тодическими особенностями оценки асимметрий, как таковых. Как правило, в группах ДЗ и МЗ близнецов оценивают сходство по стороне доминирования признака или функции. Количественная выраженность асимметрии далеко не всегда принимается во внимание. Между тем, как отмечалось, направление асимметрии и ее интенсивность явля- ются скорее всего относительно независимыми признаками, которые могут иметь разные источники генетической детерминации. Применение близнецового метода для изучения наследственных и средовых влияний на формирование функциональных асимметрий может оказаться более продуктивным, если сравнивать близнецов не только по стороне предпочтения или направлению асимметрии, но и по количественной выраженности признака на обеих сторонах (при условии, что изучаемый признак может быть измерен), а также по степени интенсивности асимметрии, не зависящей от стороны пред- почтения. По некоторым представлениям, генотип контролирует не только и не столько направление асимметрии, как таковое, а степень ее выраженности. Предпринимались разные попытки объяснить появление дискор- дантных по асимметрии близнецовых пар. Так, например, была выс- казана гипотеза, что инверсия асимметрии в парах МЗ близнецов, названная зеркальностью, связана с особенностями их эмбриональ- ного развития, а именно со стадией, на которой произошло разделе- ние зародыша на два самостоятельных организма [345].
358 Если деление происходит на ранних стадиях развития, когда отсутствует дифференцировка на правую и левую половины эмбриона, то никаких при- знаков зеркальности не будет. В случае же если разделение происходит позднее, на стадии, когда такая дифференцировка уже возникла, можно ожи- дать появления зеркальных МЗ пар. В пользу данной гипотезы говорит тот факт, что у соединенных близнецов, которых считают сформировавшимися на сравнительно поздних стадиях эмбрионального развития, зеркальность встре- чается гораздо чаще, причем возможны случаи крайнего выражения зеркаль- ности (инверсия расположения внутренних органов). Однако эта гипотеза не объясняет, почему среди МЗ близнецов встречаются пары, зеркальные по одним признакам и совпадающие по другим. Кроме того, гипотеза Ньюмана не может объяснить существования дискордантных пар среди ДЗ близнецов. Да и среди МЗ близнецов зеркальные пары встречаются довольно редко: по данным близнецовой статистики, число МЗ близнецов, разделившихся после формирования первой околоплодной оболочки (8-9-й день эмбрионального развития), когда уже возможна латерализация признаков, составляет всего 34% от общего количества пар МЗ близнецов. Другая возможная причина появления дискордантных по асим- метрии пар — большая подверженность близнецов действию патоге- нетических средовых факторов, которые могут по-разному влиять на каждого из партнеров. Такие факторы, вероятно, в равной мере уве- личивают число дискордантных пар как среди ДЗ, так и среди МЗ близнецов. Возможность появления дискордантных по асимметрии пар за счет неравномерности внутриутробных условий и родового стресса признается многими авторами. Среди патогенных внутриутробных факторов, влияющих на об- щее развитие близнецов, называется также задержка созревания. У оди- ночного плода внутриутробное положение лучше, близнецы, как МЗ, так и ДЗ, испытывают большие ограничения и во внутриутробном пространстве, и в ресурсах. На поздних сроках беременности эти огра- ничения могут привести к существенной задержке созревания. Дей- ствительно, есть данные, что в период от 19 до 32 недель развитие некоторых борозд и извилин на поверхности коры больших полуша- рий у близнецов задерживается на 2—3 недели по сравнению с оди- ночнорожденными [185, 196], Эта задержка созревания коры больших полушарий создает неблагоприятные условия, которые отчасти могут объяснить задержку речевого развития и появление леворукости сре- ди близнецов обоего типа. Таким образом, возникновение дискордантных по асимметрии пар близнецов может быть вызвано различными причинами. Помимо не- равноценности условий внутриутробного развития и родов, равно возможных в парах близнецов обоего типа, в парах МЗ близнецов встре- чаются случаи собственно зеркальности за счет специфики их образо- вания из одного эмбриона. Признанным методом изучения функциональной асимметрии мозга человека служит изучение проявлений асимметрии в биоэлектричес-
359 кой активности коры больших полушарий ЭЭГ и ВП [132; гл. III, IV]. Систематическое исследование показателей межполушарной асиммет- рии фоновой ЭЭГ проводилось Т.А. Мешковой [см. гл. XIII]. Она при- водит следующие наблюдения, касающиеся асимметричных проявле- ний в ЭЭГ взрослых близнецов. 1) Партнеры характеризуются различной степенью асимметрич- ности ЭЭГ. Если один близнец имеет выраженную асимметрию, то ЭЭГ второго, как правило, симметрична. Отсутствуют собственно зер- кальные пары, т.е. партнеры с выраженной асимметрией противопо- ложного знака, Существуют пары ДЗ близнецов, дискордантные по доминированию руки, в которых правша характеризуется выражен- ной и даже повышенной асимметрией ЭЭГ височных отведений, ЭЭГ левши при этом симметрична. 2) Зафиксирована значительная асимметрия ЭЭГ височных отве- дений при повышенной активированности слева. 3) Генетические факторы сильнее проявляются в правом полуша- рии, а средовые — в левом. 4) Интенсивность асимметрии ЭЭГ определяется средовыми фак- торами. Характерно, что все перечисленные особенности наиболее четко обнаруживаются при анализе ЭЭГ височных областей или частично справедливы для ЭЭГ других симметрично расположенных зон. В исследовании, проведенном Т.А. Мешковой с коллегами [114], у близнецов 7-8 лет (28 пар МЗ и 22 пары ДЗ) параллельно изучалась наследуемость мануальной асимметрии и степени асимметричности фоновой ЭЭГ. У детей, как и у взрослых близнецов, по показателям мануальной асимметрии (ее оценка проводилась по нескольким коли- чественным тестам) и показателям асимметричности ЭЭГ достовер- ных различий в парах МЗ и ДЗ близнецов выявлено не было. Авторы приходят к выводу, что наследственные факторы не влияют на ин- тенсивность латерализации ни в моторике, ни в биоэлектрической активности мозга. Таким образом, изучение асимметрий в парах МЗ и ДЗ близнецов не дает возможности решить вопрос о том, какой вклад вносят фак- торы генотипа в формирование межиндивидуальной вариативности по показателям асимметрии. Одновременно проводилось сравнительное изучение природы меж- индивидуальной изменчивости показателей ЭЭГ левого и правого полушарий, взятых независимо друг от друга [132; гл. III]. Полученные данные свидетельствуют о том, что индивидуальные особенности ЭЭГ левого и правого полушарий в разной степени зависят от факторов генотипа. Причем это справедливо как для относительно элементар- ных показателей ЭЭГ (амплитуда и индекс альфа-ритма), так и для более сложных, таких, как коэффициент периодичности ЭЭГ (отно- шение мощности периодической к случайной составляющей), дис-
360 персия мгновенных значений амплитуды, коэффициент локальной не- стационарности. По совокупности всех данных Т.А. Мешкова пришла к заключению, что существуют значительные межполушарные разли- чия в степени генетических влияний на перечисленные показатели, причем отмечается большая подверженность действию средовых фак- торов некоторых параметров ЭЭГ левого полушария по сравнению с правым, особенно по показателям ЭЭГ височных зон. При изучении генетической обусловленности зрительных вызван- ных потенциалов на стимулы разной формы и содержания были уста- новлены достоверные межполушарные различия: в височной зоне ле- вого полушария изменчивость ответов на большинство стимулов оп- ределялась в основном средовыми влияниями, в височной зоне правого, напротив, изменчивость аналогичных ответов определялась влияниями генотипа [132; гл. IV]. Т.А. Мешкова с коллегами [114] установили и некоторые другие факты, свидетельствующие о сравнительно большем вкладе правого полушария в межиндивидуальную дисперсию по показателям мото- рики и ЭЭГ. Другими словами, интенсивность асимметрии и в мото- рике (по показателям использования левой руки), и в ЭЭГ формиру- ется главным образом за счет индивидуальных различий в функцио- нировании правого полушария. Были установлены также некоторые половые различия, в частности, например, у девочек-правшей более выражена асимметрия ЭЭГ. Кроме того, оказалось, что дети с более высокими показателями интеллекта отличались более развитой моторикой левой руки. Привлекая данные о большем сходстве людей по анатомическим особенностям левого полушария, Т.А. Мешкова с коллегами высказали следующее предположение. Левое полушарие, в силу локализации в нем центров речи и ведущей руки, больше подвержено унифицирующим влияниям среды и поэтому функцио- нально более единообразно у всех людей. Правое полушарие больше, чем левое, определяет природную индивидуальность человека, свя- занную с его биологическими, в том числе наследственными, харак- теристиками.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ АСИММЕТРИЙ У БЛИЗНЕЦОВ» з дисципліни «Психогенетика»
