НАСЛЕДУЕМОСТЬ ПОКАЗАТЕЛЕЙ КОЖНО-ГАЛЬВАНИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ
Показатели работы сердечно-сосудистой системы используются в психофизиологии как источник информации об изменениях, проис- ходящих в организме в связи с различными психическими процесса- ми и состояниями. Индикаторы активности сердечно-сосудистой системы включают: часто- ту сердечных сокращений (ЧСС); силу сокращений сердца, т.е. силу, с кото- рой сердце накачивает кровь; минутный объем сердца — количество крови, проталкиваемое сердцем в одну минуту; артериальное давление (АД); реги- ональный кровоток — показатели локального распределения крови. В целом ряде исследований, выполненных на близнецах, было показано влияние генотипа на индивидуальные особенности ЧСС, а также давления крови в состоянии покоя и при различных нагрузках (табл. 15.3). По данным разных авторов, оценки наследуемости ЧСС и кровя- ного давления варьируют в широких пределах: для показателей ЧСС от 0 до 70%, для показателей давления от 13 до 82% (систолического) и от 0 до 64% (диастолического), составляя в среднем 50% [84, 141, 200, 201], Степень наследственной обусловленности показателей кро- вяного давления, по-видимому, может изменяться с возрастом: отме- чается тенденция к снижению влияния наследственных факторов на уровень диастолического давления у взрослых при переходе от моло- дого к зрелому возрасту (от 68 к 38%), что происходит за счет увели- чения влияния несистематической среды. Вероятно, существуют так- же половые различия в наследуемости показателей систолического и диастолического давления, но однозначно определить характер этой зависимости пока не представляется возможным. Ввиду того, что показатели работы сердечно-сосудистой системы существенно и закономерно изменяются в условиях деятельности, особый интерес представляют исследования природы межиндивиду- альной дисперсии реактивных изменений ЧСС, давления и других показателей такого рода, точнее их изменений, которые возникают в ходе выполнения различных задач. Одно из наиболее развернутых исследований в этом плане было проведено Е.И. Соколовым с соавторами [141]. У 24 пар МЗ близнецов и 19 пар ДЗ они регистрировали показатели давления (систолическо- го, диастолического и общего), ЧСС, а также показатели кровена- полнения сосудов головного мозга (реографический индекс). Пере- численные показатели регистрировались в трех экспериментальных ситуациях: покое, при психоэмоциональной нагрузке и через 10 мин после нее. Нагрузка — интеллектуальная деятельность в условиях де- фицита времени с действием отвлекающего раздражителя (свет, звук).
22-1432 337 Таблица 15.3 Наследуемость показателей работы сердечно-сосудистой системы (по данным разных авторов) Автор, год публикации Испытуемые, возраст (в годах) Условия Показатели Генетический анализ Основные результаты 1 2 3 4 5 6 Дж. Мазер и др. (J. Mather et al.), 1961 34 пары МЗ 19 пар ДЗ 29 Покой QRS -QT— интерва- лы в ЭКГ, ЧСС дисперсионный анализ по QRS-QT— интервалам МЗ более по- хожи, чем ДЗ; по ЧСС сходство оди- наково С Ванденберг (С. Vandenberg et al.), 1965 вспышка, стук, звонок ЧСС дисперсионный анализ МЗ более похожи, чем ДЗ А. Шапиро и др. (A. Shapiro et al.), 1968 12 пар МЗ 12 пар ДЗ 25 тест Струпа, болевые сти- мулы давление, ЧСС дисперсионный анализ МЗ более похожи, чем ДЗ В. Хьюм (W. Hume), 1973 покой, звук 95 дБ, 1000 Г ЧСС внутриклассовые корреляции отсутствие наследуемости ЧСС В. Клисорас и др. (V. Klissouras et al.), 1973 23 пары МЗ 16 пар ДЗ 9-52 физическая нагрузка ЧСС внутриклассовые корреляции показатель наследуемости 0,58 Л. Сергиенко, 1975 24 пары МЗ 26 пар ДЗ 12-17 физическая нагрузка ЧСС внутриклассовые корреляции показатель наследуемости 0,58 П. Звольский и др. (P.Zvolskyetal.), 1976 15 пар МЗ 19 пар ДЗ 18-19 покой, напря- жение (стресс частота пульса внутриклассовые корреляции наследуемость не зависит от ситуации; Н в диапазоне 0,6—0,9 М. Фейнлейб и др. (М. Feinleib et al.), 1977 250 пар МЗ 264 пары ДЗ 42-56 Покой давление дисперсионный анализ показатели наследуемости для систо- лического давления 0,60; для диасто- лического — 0,61 3381 2 3 4 5 6 Е. Соколов с соавт., 1980 24 пары МЗ 15 пар ДЗ 17-53 покой (1), на- пряжение (2), отдых (3) давление, ЧСС внутриклассовые корреляции показатели наследуемости для систо- лического давления; 0,47, 0,81, 0,81; для диастолического — 0,73, 0,77, 0,53; для ЧСС: 0,20, 0,78, 0,70 Б. Кочубей, 1983 22 пары МЗ 21 пара ДЗ 17-29 звуки 80 дБ, 100 дБ, 1000 Гц ЧСС, интенсив- ность привыкания дисперсионный анализ наследуемость ЧСС на звук 105 дБ (G составляет 45%) и интенсивности привыкания на звук 80 дБ (G — 42%) Р. Сомсен и др. (R. Somsen et al.), 1985 11 пар МЗ 11 пар ДЗ 15-18 задачи на вре- мя реакции, вычисления в ЧСС внутриклассовые корреляции при вычислении в уме МЗ близнецы более похожи, чем ДЗ Б. Дито (В. Ditto), 1987 36 пар сиблингов покой, вы- числение в уме, действие ЧСС метод подбора моделей большее сходство ЧСС и показателей давления в покое; меньшее сходство реактивных изменении Б. Дито (В. Ditto), 1988 40 пар МЗ 40 пар ДЗ задачи разно- го типа ЧСС, давление внутриклассовые корреляции наследуемость реактивных изменений показателей от 0 до 0,80 в зависимос- ти от характера задачи Д. Бумсма и др. (D. Boomsma et al.), 1990 70 пар МЗ 90 пар ДЗ 16-17 покой, задачи ЧСС, давление метод подбора моделей наследуемость в покое 25%; при вы- полнении задачи 50% Т. Бушар (Т. Bouchard et al.), 1990 34 пары МЗ, росших вместе 49 пар разлученных МЗ покой респираторно- синусная аритмиясистолическ ое давление, ЧСС внутриклассовые корреляции все показатели наследуемы для давления r МЗ разлученных 0,6 для ЧСС r МЗ разлученных 0,4 339Общим результатом явля- ется тот факт, что все пе- речисленные показатели обнаружили наибольшую величину наследуемости (по Хольцингеру) в усло- виях интеллектуальной деятельности, т.е. при психоэмоциональной на- грузке (рис. 15.1; 15.2), В то же время отмеча- ются существенные раз- личия в изменениях по- казателей наследуемости систолического и диасто- лического давления в за- висимости от состояния организма. Для систоли- ческого давления Н в покое составляет 0,47, при нагрузке — 0,81, после нагрузки — 0,79; для диастолического — соответственно 0,73; 0,77; 0,53. Поскольку уровень давления крови при на- грузке достоверно повы- шался, то можно считать, что изменчивость всех компонентов, определяю- щих величину систоличес- кого давления крови при эмоциональном напряже- нии, детерминируется ге- нетическими факторами. Наследуемость механизмов диастолического давления не обнаруживает столь зна- чительной связи с функциональным состоянием организма, оставаясь высокой и в покое, и при нагрузке. Наряду с этим в некоторых исследованиях не обнаружено столь отчетливых различий наследуемости давления крови, характерного для покоя и функциональной нагрузки. Примером служит исследование Д. Бумсма с соавторами, в котором изучалась природа межиндивиду- альной вариативности уровня давления крови в зависимости от на-
340
Рис. 15.1. Изменение коэффициентов внут- риклассовой корреляции в группе монози- готных (r МЗ ), дизиготных (r ДЗ ) близнецов и коэффициента Хольцингера (Н) для систо- лического, диастолического и среднего дав- ления и частоты сердечных сокращений в покое (фон), во время психоэмоциональной нагрузки (РП) и через 10 мин отдыха (от- дых). РП— рабочий период [по 141]. 1 - r МЗ ; 2 - r ДЗ ; 3 - Н. пряженности ситуации. Давление регистрировали у 160 пар близ- нецов в возрасте 14-21 года в покое и при выполнении задач, включающих регистрацию време- ни реакции и вычисления в уме [200]. Результаты получились нео- днозначными. Оценка наследуе- мости уровня систолического и диастолического давления у жен- щин была выше при нагрузках, у мужчин же увеличение наследу- емости наблюдалось только для систолического давления. Более того, диастолическое давление мужчин при нагрузках зависело от генотипа в меньшей степени, чем в покое. В состоянии покоя в изменчивости систолического давления у обоих полов и диас- толического давления у женщин наблюдалось влияние системати- ческой среды, однако при функ- циональных нагрузках это влия- ние снижалось. Многомерный дисперсионный анализ данных позволил заключить, что и в по- кое, и при функциональных на- грузках природа генетических и средовых влияний остается неиз- менной. В целом ряде работ было об- наружено большее сходство ре- активных изменений частоты сердечных сокращений в ответ на сен- сорные стимулы и при нагрузках в парах МЗ близнецов по сравнению с ДЗ (табл. 15.3). В связи с этим широкое распространение получило мнение, что межиндивидуальная вариативность показателей частоты сердечных сокращений (ЧСС) при максимальной нагрузке зависит от наследственных факторов, тогда как индивидуальные особенности ЧСС в покое зависят, как правило, от факторов среды. Наряду с этим, однако, имеются и противоположные наблюдения. Прежде, чем обсудить эти расхождения, следует указать, что сама по себе динамика ЧСС при выполнении задании разного рода имеет неоднозначный характер. При предъявлении задания и в ходе его выпол- нения возможно как ускорение, так и замедление ЧСС. В качестве
341
Рис. 15.2. Динамика коэффициентов внутриклассовой корреляции в груп- пе монозиготных (r мз ), дизиготных (r дз ) близнецов и коэффициента Хольцингера (Н) для реографичес- кого индекса (РИ) и времени кро- венаполнения сосудов головного мозга (а) в покое (фон), во время психоэмоциональной нагрузки (РП) и через 10 мин отдыха (отдых) [по 141]. 1 - r МЗ ; 2 - r ДЗ ; 3 - Н. иллюстрации можно привести исследование Р.Сомсена со соавтора- ми, в котором изучалось влияние генетических факторов на форму реактивных изменений ЧСС при выполнении разных заданий у 11 пар МЗ и 11 пар ДЗ близнецов [409]. Предварительно было установлено, что текущие изменения ЧСС имеют характерный паттерн, который зависит от особенностей задачи и этапа ее решения. Задания были связаны с регистрацией времени простой двигательной реакции и вы- числением в уме. В заданиях на время реакции при предъявлении пре- дупреждающего сигнала наблюдалось замедление ЧСС, затем ускоре- ние, а перед предъявлением пускового сигнала — опять замедление. При этом авторы отмечают высокую межиндивидуальную вариатив- ность паттерна изменений ЧСС, хотя у каждого испытуемого он оста- вался стабильным. Тем не менее достоверных различий между МЗ и ДЗ близнецами по данному признаку в этих условиях выявлено не было. В другом случае простая двигательная реакция перемежалась задания- ми на вычисление в уме. С точки зрения авторов, в таком случае воз- никала более напряженная, стрессогенная ситуация. В этой ситуации сходство паттерна ЧСС-реакции оказалось достоверно больше у МЗ близнецов, чем у ДЗ. Предположительно, различия в наследуемости паттерна реактивности ЧСС могут иметь две причины. Во-первых, при больших нагрузках и стрессе показатели ЧСС оказываются более ста- бильными, поэтому низкая оценка наследуемости ЧСС-реакции при выполнении относительно простого задания может быть обусловлена большей ошибкой измерения. Вторая причина — различная наследуе- мость показателей, обусловленных активностью симпатической и па- расимпатической систем. Изменения показателей работы сердечно-сосудистой системы находят- ся под контролем симпатического и парасимпатического отделов вегетатив- ной нервной системы, причем те и другие влияния по-разному действуют на физиологические показатели, в частности на ЧСС, Парасимпатическая акти- вация вызывает замедление сердечного ритма, которое сопровождает, на- пример, ориентировочную реакцию, возникающую при предъявлении новых умеренных по интенсивности стимулов, или просто внимательное их рассмат- ривание. Известно, что ЧСС в задаче на время реакции также определяется в основном активностью парасимпатической системы, а при задаче, связанной с вычислениями в уме, — в большей степени симпатической системы. Сим- патическая активация, напротив, ведет к увеличению частоты сердечных со- кращений и повышению мышечного напряжения. Данные аффекты тесно свя- заны, поэтому любое мышечное напряжение сопровождается усилением ЧСС. Значимость этой связи наиболее выпукло обозначена в теории кардиосома- тического сопряжения Р. Обриста, в соответствии с которой ритм сердца и уровень мышечного напряжения взаимообусловлены: при ослаблении мы- шечного напряжения замедляется ритм сердца, и наоборот. Полученные Р. Сомсеном данные позволяют предположить, что эффекты симпатической активации в большей степени обусловлены генотипом, чем аналогичные эффекты парасимпатической системы.
342 К сходным выводам пришел и Б.И. Кочубей [84] в процессе изучения изменений ЧСС в ситуациях ориентировочно-исследовательской и ориентировочно-оборонительной реакций на звуки разной интенсив- ности у 22 пар МЗ и 21 пары ДЗ близнецов. Как уже отмечалось, для ориентировочной реакции характерно замедление сердечного ритма. Оно обусловлено действием блуждаю- щего нерва (парасимпатическая система), а психологическим выра- жением соматических эффектов является «обращенность» человека вовне. Для оборонительной реакции, наоборот, характерно учащение ритма, обусловленное симпатической активацией. Оно свидетельствует об установке испытуемого на избегание стимула. По данным Б.И. Ко- чубея, стимул 80 дБ вызывал уменьшение ЧСС, а при привыкании ориентировочной реакции наблюдалось относительное учащение ритма. Звук 105 дБ, напротив, сопровождался увеличением ЧСС, а при его повторении отмечалось относительное снижение ЧСС. Значительный вклад генетических факторов наблюдался при увеличении ЧСС в от- вет на тон 105 дБ (оборонительная реакция — ОбР) и отсутствовал в изменениях ЧСС в ответ на тон 80 дБ (ориентировочная реакция — Ор). Величина привыкания, наоборот, была обусловлена генотипом только при тоне 80 дБ. Таким образом, генетические влияния наблю- дались в ситуациях, когда ведущую роль играла симпатическая регу- ляция сердечного ритма (угашение Ор и первая реакция при ОбР), тогда как в ситуациях, характеризующихся преобладанием парасим- патических влияний, вариативность ЧСС определялась преимуществен- но средовыми влияниями. При изучении деятельности автономной нервной системы исполь- зуются показатели, отражающие взаимодействие и меру согласован- ности в работе сердечно-сосудистой и дыхательной систем организ- ма. Одним из таких показателей является респираторная синусная аритмия (РСА). Она отражает циклические изменения ЧСС, сопро- вождающие дыхание. ЧСС обычно увеличивается при выдохе и умень- шается при вдохе. Чем больше амплитуда изменения ЧСС, тем выше РСА. Считается, что высокий уровень РСА свидетельствует о хоро- шем контроле ЧСС со стороны парасимпатической нервной системы (вагусный контроль). Выраженный вагусный контроль ЧСС и, следо- вательно, высокая РСА рассматриваются как признак хорошей регу- ляции в деятельности сердечно-сосудистой и автономной нервной систем. Д. Бумсма с коллегами исследовали влияние средовых и генотипи- ческих факторов на межиндивидуальную вариативность РСА в покое и при выполнении задач двух типов — на время реакции и вычисле- ния в уме [201]. Методом подбора моделей было установлено, что при выполнении задач приблизительно 50% общей дисперсии объясня- лось генетическими факторами, тогда как в покое — около 25%. Опи- санию данных более всего соответствовала генотип-средовая модель,
343 включающая случайный средовой и аддитивный генетический ком- поненты дисперсии. Влияния систематической среды на дисперсию РСА обнаружено не было. Было также установлено, что дисперсия РСА в покое и при выполнении задач имеет общую генетическую основу, т.е. определяется действием одних генетических факторов. В работе эстонских исследователей [132, гл. VI] на большой выбор- ке близнецов (153 пары) была установлена наследственная обуслов- ленность деятельности систем кровообращения и дыхания лишь в ус- ловиях больших физических нагрузок. В состоянии покоя и при уме- ренных усилиях средовые влияния преобладали над генотипическими. Было также установлено значительное влияние факторов геноти- па на межиндивидуальную вариативность некоторых параметров кро- вообращения и максимального потребления кислорода (МПК) при выполнении спортивных движений. Исследования МПК оказывают- ся наиболее интересными. Этот показатель (от которого в решающей мере зависит успешность в циклических видах спорта) одинаков в разных этнических группах, не меняется в онтогенезе, мало трениру- ется и оказывается высоко генетически детерминированным [310]. Если учесть, что спортсмены международного класса имеют показа- тели МПК, значительно превышающие их среднепопуляционную ве- личину, то, по-видимому, индивидуальный уровень МПК может служить информативным признаком при прогнозировании спортив- ной успешности.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «НАСЛЕДУЕМОСТЬ ПОКАЗАТЕЛЕЙ КОЖНО-ГАЛЬВАНИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ» з дисципліни «Психогенетика»
