Среди событийно-связанных потенциалов особое место занимают потенциалы мозга, связанные с движением (ПМСД). Изучение ПМСД позволяет выявить скрытую последовательность процессов, происхо- дящих в коре мозга при подготовке и выполнении движения, и хро- нометрировать эти процессы, т.е. установить временные границы их протекания [104, 237]. Впервые комплекс колебаний, отражающий процессы подготов- ки, выполнения и оценки движения, был зарегистрирован в 60-х го- дах. Оказалось, что движению предшествует медленное отрицатель- ное колебание — потенциал готовности (ПГ). Он начинает развивать- ся за 1,5-0,5 мс до начала движения. Этот компонент регистрируется преимущественно в центральных и лобно-центральных отведениях обоих полушарий. Принято считать, что ПГ возникает в моторной коре и связан с процессами планирования и подготовки движения. Он относится к классу медленных негативных колебаний потенциала мозга, возникновение которых объясняют активацией нейрональных элемен- тов соответствующих участков коры. За 500-300 мс до начала движения ПГ становится асимметрич- ным — его максимальная амплитуда наблюдается в прецентральной области, контралатеральной движению. Примерно у половины взрос- лых испытуемых на фоне этого медленного отрицательного колеба- ния незадолго до начала движения регистрируется небольшой по ам- плитуде положительный компонент — Р 1 . Следующее по порядку бы- стро нарастающее по амплитуде отрицательное колебание N 2 , так называемый моторный потенциал (МП), начинает развиваться за 150 мс до начала движения и достигает максимальной амплитуды над областью, в которой находятся корковые центры управления движу-
327 Рис. 14.6. Схема потенциалов, связанных с реализацией двигательного действия. Одной вертикальной стрелкой обозначено начало движения, двумя — сигнал об- ратной связи. Компонент Р 1 , обозначен пунктирной линией, поскольку выделяет- ся не у всех испытуемых. Одна стрелка — начало движения, две — сигнал обрат- ной связи [104]. ПГ — потенциал готовности; УНВ — условная негативная волна. щейся конечностью. Примерно через 200 мс после начала движения возникает положительный компонент Р 2 . Завершается этот комплекс потенциалов появлением компонентов N 3 и Р 3 (рис. 14.6). Еще один электрофизиологический феномен по своей сути бли- зок потенциалу готовности. Речь идет об отрицательном колебании потенциала, регистрируемого в передних отделах коры мозга в период между действием предупреждающего и пускового (требующего реак- ции) сигналов. Это колебание имеет ряд названий: Е-волна, волна ожидания, условная негативная волна (УНВ). Е-волна возникает пос- ле предупредительного сигнала, ее длительность растет с увеличени- ем интервала между первым и вторым стимулами. Амплитуда Е-волны возрастает прямо пропорционально скорости двигательной реакции на пусковой стимул. Она увеличивается при напряжении внимания и повышении волевого усилия, что свидетельствует о связи этого элек- трофизиологического явления с механизмами произвольной регуля- ции двигательной активности и поведения в целом. Обнаруживая индивидуальную специфичность и стабильность, эти потенциалы дают возможность оценить вклад генетических факторов в изменчивость биоэлектрических коррелятов индивидуальных осо- бенностей организации и построения движений. Генетическое исследование ПМСД было проведено С.Б. Малыхом [104] на близнецах 18-30 лет (по 25 пар МЗ и ДЗ близнецов). Особен- ность этой работы — изучение генетической обусловленности ПМСД в трех психологически различающихся ситуациях: в первой требова- лось произвольно (без предварительного сигнала) нажимать на кноп- ку; во второй и третьей надо было прогнозировать появление звуко- вых стимулов, организованных в ряд с фиксированной последова- тельностью и разной вероятностью. Испытуемому сообщалось, что звуки в правом и левом наушниках организованы в блоки, а именно:
328 звук слева может встречаться по 2 или 3 раза подряд, а справа — по 2 или 4 раза подряд. Надо было пред- сказать появление звука в правом или левом наушнике, сообщая о характере прогноза нажатием на одну из двух кнопок, расположен- ных справа. Описанная организация стимульного ряда позволяла полу- чать прогноз событий, наступающих с вероятностью р = 1,0 и р = 0,5. ПМСД получали усреднением ЭЭГ, зарегистрированной монопо- лярно в зонах F 3 , F 4 , C 3 , С 4 . Для каж- дого из четырех отведений у одного испытуемого было получено по три потенциала: при простых произ- вольных движениях без внешнего сигнала (1), при нажатии кнопки в ситуации прогноза двух равноверо- ятных сигналов (2) и в ситуации заведомо истинного прогноза (3). В ситуации (1) анализировались потенциал готовности (ПГ), ком- поненты P 1 , N 2 , Р 2 , N 3 , Р 3 отра- жавшие соответственно процессы подготовки, реализации и оценки произведенного движения, В ситуациях (2) и (3) помимо указанных компонентов ПМСД регистрировалась условная негативная волна (УНВ), появлявшаяся между нажатием кнопки и ожидаемым сигна- лом обратной связи (т.е. звуком, который подтверждал или не под- тверждал прогноз), сменявшаяся после предъявления звука положи- тельным компонентом Р 300 (рис. 14.7). Два последних компонента отра- жают процессы ожидания и оценки прогноза. Генетический анализ включал оценку внутрипарного сходства амплитуд и латентных пери- одов всех выделенных компонентов с помощью внутриклассовой кор- реляции. Анализ влияний генотипа и среды на изменчивость потенциалов мозга, связанных с реализацией двигательного действия, дал доста- точно пеструю картину (табл. 14,4). Для того чтобы выделить наиболее общие тенденции, по каждому признаку был подсчитан процент тех позиций, в которых обнаруживался генетический контроль. Оказа- лось, что в амплитудных параметрах генетический контроль обнару- живается чаще (63,2% всех случаев), чем во временных (21%). Прав- да, латентности компонентов ПМСД измеряются менее надежно,
329
Рис. 14.7. ПМСД, УНВ и Р 300 , зарегистрированные в отведении С 3 у пары МЗ близнецов в трех эк- спериментальных ситуациях [104]. Одной стрелкой отмечено начало дви- жения, двумя — сигнал обратной связи. чем в сенсорных ВП, из-за отсутствия внешнего сигнала, от которого обычно ведется счет времени. Возможно, это и сказалось на оценке наследуемости. Выявились также определенные межзональные различия: менее всего генетический контроль выступает в показателях ПМСД левой лобной области (26,3%), в остальных трех зонах он выше (от 44,7 до 50%). Наиболее важным представляется тот факт, что вклад генетичес- кой и средовой составляющих существенно меняется в зависимости от характера деятельности испытуемого. Чаще всего влияние генотипа обнаруживается в ситуации прогноза равновероятных событий (53,6% всех исследованных признаков), реже всего (20%) — при простых произвольных движениях, и промежуточное положение (46,4%) за- нимает ситуация с заведомо истинным прогнозом. Таким образом, при осуществлении прогнозирования генетический контроль обнару- живается чаще, чем при простых произвольных движениях, не явля- ющихся ответом на внешний стимул и осуществляемых по субъектив- ной команде (см. табл. 14.4). Закономерно возникает вопрос: почему ПМСД, сопровождающие по фенотипическому проявлению одно и то же движение, обнаружи- вают столь разную степень генетической обусловленности? Объясне- ние этого факта видится в разном функциональном значении данного движения в изучаемых ситуациях. При простом произвольном нажа- тии кнопки испытуемый сам инициирует движение. Иначе говоря, в соответствии с инструкцией цель действия — само нажатие на кнопку. Во второй ситуации целью является прогноз, а движение становится лишь средством достижения этой цели. Поскольку двигательные акты в первом и втором случаях различаются, прежде всего по степени произвольности и осознаваемости и, следовательно, по уровню ней- рофизиологического обеспечения, постольку изменение роли гено- типа в вариативности соответствующих ПМСД можно объяснить, по- видимому, отражением в их параметрах активности разных функцио- нальных систем.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «ПОТЕНЦИАЛЫ МОЗГА, СВЯЗАННЫЕ С ДВИЖЕНИЕМ» з дисципліни «Психогенетика»
