Известно, что субъективное отношение испытуемого к стимулу, например сосредоточение внимания и отвлечение внимания, меняет рисунок и параметры ВП. Возникает вопрос: как влияет этот субъек- тивный фактор на природу межиндивидуальной вариативности ВП? Коль скоро важную роль в формировании механизмов произвольной регуляции играет жизненный опыт индивида, то есть основания пред- полагать определенное влияние средовых факторов на параметры ВП, полученные в подобных условиях.
320 В первых исследованиях внимания методом ВП использовались простые поведенческие модели, например счет стимулов. При этом было установлено, что произвольное привлечение внимания испыту- емых к стимулу сопровождается увеличением амплитуды компонен- тов ВП и сокращением их латентностей. Аналогичные изменения па- раметров ВП характерны и для ориентировочной реакции (непроиз- вольного привлечения внимания к стимулу). Напротив, по мере привыкания испытуемого к стимулу наблюдается снижение амплитуд и увеличение латентностей ВП. Исследование ВП у близнецов 8—12 лет в ситуации ориентировоч- ной реакции и при счете вспышек, предъявляемых с частотой 1 раз в 5 с, показало, что при привлечении внимания испытуемых к стимулу по сравнению с ситуацией привыкания к стимулу имеет место значитель- ное увеличение генотипического контроля в вариативности амплитуд и латентностей большинства компонентов ВП [132, гл. IV]. В ситуации при- выкания только 17% показателей обнаружили зависимость от генотипа, при счете вспышек генетический контроль обнаруживался в 43% случа- ев, в условиях ориентировочной реакции — в 69%. Генетико-дисперси- онный анализ показал, что при привлечении внимания испытуемых к стимулу наряду с генетическими влияниями присутствуют влияния систе- матической среды преимущественно в латентностях поздних компонентов (в интервале 200—300 мс). При пассивном отвлечении внимания от сти- мула в показателях ВП увеличивается доля влияний случайной среды. Сходные результаты были получены при изучении слуховых ВП на тоны 1000 Гц интенсивностью 80 дБ в условиях ориентировочной реакции [80]. В амплитудах ранних компонентов ВП N 1 , Р 2 (в интерва- ле 100-200 мс) отчетливо выступает влияние генотипа, в амплитудах более поздних компонентов ВП N 2 , Р 3 (в интервале 200—350 мс) — влияние факторов систематической среды. Предполагается, что изменение параметров ВП при привлечении внимания к стимулу в условиях ритмической стимуляции происходит за счет общего усиления неспецифической подкорковой активации. Это позволяет предположить, что более жесткий генотипический кон- троль параметров ВП в ситуации внимания связан с модифицирую- щим действием восходящей подкорковой активации. В онтогенезе формирование механизмов произвольной регуляции пер- цептивной деятельности, в том числе внимания, происходит постепенно и определяется совершенствованием механизмов управляемой корковой ак- тивации, механизмы которой в общих чертах складываются только к 9-10 го- дам [143]. При таком длительном периоде созревания логично ожидать оп- ределенного вклада средовых воздействий в изменчивость механизмов, обес- печивающих процессы управляемой корковой активации. Последнее отчасти объясняет, почему ВП в ситуациях привлечения внимания к стимулам, отра- жая особенности активации в этих условиях, обнаруживают, с одной стороны, возросшую степень генетической обусловленности, а с другой — отчетливую зависимость от влияний систематической среды.
21 – 1432 321 Таблица 14.3 Наследуемость параметров слуховых ВП в ситуации равновероятного представления стимулов (oddball paradigm) [no: 431] Автор, год публи- кации Испытуемые, возраст (в годах) Параметры ВП Использо- ванные методы оценивания Основные результаты В. Севилло (W.Survillo), 1980 6 пар МЗ 6 пар HP 9-13 латентные периоды компонен- тов Р 1 , N 1 P 2 , N 2 , Р 3 критерий Манна- Уитни для N 1 , Р 2 : конкор- дантность МЗ и HP почти одинакова; для N 2 , Р 3 конкор- дантность МЗ выше чем HP Дж.Полич (J. Polich), Т. Бенс (T.Burns), 1987 10 пар МЗ 20 пар HP 18-30 амплитуда и латент- ный период Р 3 на редкие тоны междуклас- совая корреляция Пирсона для амплитуды Р 3 : r МЗ = 0,64; r НР = -0,2; для ла- тентного периода Р 3 : r МЗ = 0,89; r НР = -0,44 Т. Роджерс (Т. Rogers), И. Деари (I. Deary), 1991 10 пар МЗ 10 пар ДЗ 18-60 амплитуда и латентный период Р 3 на редкие тоны внутри- классовая корреляция для амплитуды Р 3 : r МЗ = 0,50; r ДЗ = 0,35; для латентного периода Р 3 : r МЗ = 0,63; r ДЗ = - 0,2 С. О'Коннер с соавт. (S. О'Соnnеr et al.), 1994 59 пар МЗ 39 пар ДЗ 22-46 амплитуда и латент- ный период Р 3 на редкие тоны генетичес- кие модели для амплитуды Р 3 : наследуемость от 41 до 60%; латент- ный период не наследуем Начиная с 60-х годов для изучения тонких нейрофизиологических механизмов избирательного внимания широко используют особый вариант эксперимента (oddball paradigm), в котором проводится срав- нение ВП на два вида звуковых стимулов, различающихся по частоте тона и вероятности появления стимула [72, 134, 288]. Звуковые тоны поступают через наушники в левое или правое ухо, а испытуемому предлагается реагировать (нажимать на кнопку) на редко встречаю- щиеся (целевые) стимулы и игнорировать часто встречающиеся (не-
322 целевые). В ответах на редко встречающиеся (целевые) сти- мулы возрастает амплитуда ран- него компонента N 1 (в интерва- ле 80-180 мс) и существенно возрастает позднее позитивное колебание — волна Р 3 или Р 300 (в интервале 250-600 мс). По современным представлениям, эти компоненты отражают про- цессы переработки сенсорной информации и принятия реше- ния при мобилизации селектив- ного внимания (см. рис. 14.1). Причем, их амплитуды и латен- тности индивидуально специ- фичны и достаточно стабильны. Известны четыре генетичес- ких исследования слуховых ВП при выполнении подобного за- дания (табл. 14.3). Они не рав- ноценны по составу испытуе- мых и способах оценки сходства близнецов, и это надо учиты- вать при сопоставлении резуль- татов. Тем не менее все они в той или иной степени свиде- тельствуют о влиянии генотипа на параметры компонентов ВП, регистрируемых в ответ на це- левые стимулы. Наиболее представительным из них является исследование О'Коннера с соавторами [346]. Оно было проведено с привлечением большой выборки близнецов, авторы использовали при анализе ВП современный метод картиро- вания и генетический метод подбора моделей. При анализе ВП на нецелевые стимулы была установлена генотипическая обусловлен- ность латентного периода экзогенного компонента N 1 , в лобно-ви- сочных отделах левого полушария (рис. 14.5). Оценки наследуемости находятся в пределах 0,43-0,63 и обнаруживают вклад как аддитив- ных, так и доминантных компонентов. Оценка наследуемости ампли- туды N 1 на эти же стимулы была близка к уровню достоверности и достигала его в отведении C z (H = 0,60). Таким образом, изменчи- вость амплитудно-временных параметров экзогенного компонента N 1
21* 323
Рис. 14.5. Распределение по коре боль- ших полушарий статистически значи- мо наследуемых показателей ВП. Локализация круга указывает отведения, для которых: r МЗ отличалась от 0 с вероят- ностью Р < 0,003; r МЗ > r ДЗ с вероятностью Р < 0,01. Диаметр круга пропорционален коэффи- циенту наследуемости Н 2 . Масштаб — в центре рисунка. Аддитивный компо- нент— пустой круг, доминантный ком- понент — заполненный круг. Круг, наме- ченный пунктиром, указывает отведение P 4 , исключенное из анализа. а — для компонента N 1 в ответах на не- сигнальные стимулы; б — для компонента Р 3 в ответах на сигнальные стимулы. в ответах на нецелевые (часто встречающиеся) стимулы в значитель- ной степени формируется под влиянием генотипа. При оценке параметров эндогенного компонента Р 300 в ответах на целевые (редко встречающиеся) стимулы были получены отчетливые доказательства наследственной обусловленности амплитуд этого ком- понента преимущественно в задних отделах коры больших полушарий. Генетический анализ показал, что наследуемость колеблется в преде- лах от 0,41 до 0,60. При этом влияния наследственных факторов на латентный период Р 300 установлено не было (рис. 14.5). Таким образом, природа межиндивидуальной вариативности ам- плитудных и временных параметров ВП на сенсорные стимулы (вспыш- ки и тоны) меняется не только от интенсивности или содержатель- ных особенностей стимула, но и в зависимости от условий задачи. Сосредоточение внимания" на стимуле и необходимость принятия ре- шения (при выделении целевых стимулов) в целом приводят к увели- чению доли генетической дисперсии в параметрах ВП.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «ВЛИЯНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ЗАДАЧИ» з дисципліни «Психогенетика»
