Одним из центральных допущений генетики количественных при- знаков, в том числе и психологических, является допущение о воз- можности суммирования генетических эффектов каждого локуса внутри
188 генетической системы, включающей несколько локусов. Иными сло- вами, если генетическая система состоит из двух локусов, А и В, то при определении генетического эффекта всей системы генетические эффекты А (аддитивные и доминантные) суммируются с генетичес- кими эффектами В (аддитивными и доминантными). Кроме того, при характеристике общего генетического эффекта этой системы необхо- димо учитывать эффекты, возникающие в результате взаимодействия между локусами А и В. Эти эффекты называются эпистатическими эффектами. Эпистатические эффекты. Напомним, что доминантность возни- кает в результате неаддитивных взаимодействий аллелей в одном ло- кусе. Подобным же образом аллели разных локусов, функционируя в рамках одной генетической системы, могут взаимодействовать, при- водя к возникновению так называемого эпистаза. Таким образом, в отличие от доминантности, возникающей в результате взаимодействия аллелей внутри одного локуса, эпистаз есть результат взаимодействия аллелей разных локусов. Итак, генетические эффекты, возникающие в рамках полигенной модели, бывают трех типов: аддитивные (А), доминантные (D) и эпи- статические (I). Представим это заключение символически: G = А + D + I. Соответственно сказанному выше, G представляет собой сумму всех генетических влияний в рамках полигенной системы; А — сумму всех аддитивных влияний для всех локусов, входящих в данную сис- тему; D отражает все доминантные влияния в данной системе, и I характеризует генетические влияния, которые возникают в результа- те взаимодействия аллелей разных локусов, включенных в данную систему. Фенотипическое значение. Мы рассмотрели представления генети- ки количественных признаков о генетических влияниях на формиро- вание межиндивидуальной вариативности непрерывно распределен- ных признаков. Однако совершенно очевидно, что на поведенческие признаки оказывает влияние и среда. Количественная генетическая модель предполагает, что межиндивидуальная вариативность по при- знаку в популяции определяется как генетическими, так и средовыми факторами. Иными словами, Р= G+ Е+ (G x Е), где Р — наблюдаемые (фенотипические) значения признака в неко- торой популяции. Р — функция генетических (G) и средовых (Е) отклонений от, соответственно, генотипического и средового сред- них, и некоего интеракционистского члена G x E, который отражает влияния, возникающие в результате взаимодействия генотипа и сре- ды (ГС-взаимодействия и ГС-корреляции).
189 Как уже было сказано (гл. V), популяцией называется группа ин- дивидов, проживающих на определенной территории, имеющих общий язык, общую историю и культуру и характерный генофонд, сформи- рованный и сохранившийся в результате того, что члены популяции вступают в браки между собой намного чаще, чем с представителями других популяций. Члены популяции похожи друг на друга (или отли- чаются друг от друга) по набору морфологических, физиологичес- ких, психологических и других характеристик, называемых в генетике признаками. Напомним, что измеряемое значение любого признака называется фенотипом (гл. I), он является результатом реализации данного генотипа в данной среде. Популяционный разброс по изуча- емому признаку (популяционная вариативность признака) называет- ся фенотипической дисперсией (V p ) и вычисляется по формуле: ∑ − − = , 1 ) ( 2 1 N X X V p где N— количество индивидов в исследуемой популяции, Х i — значе- ние исследуемого признака у i-го члена популяции (т.е. его фенотип), а X — популяционное среднее по исследуемому признаку. Теперь запишем обе полученные формулы (для G и для Р) в тер- минах дисперсии: + + + + = + + = = ) )( ( 2 ) ( ) )( ( I A Cov V V V I D A Cov G G Cov V I D A G ). )( ( 2 ) )( ( 2 D A Cov I D Cov + При допущении независимости (т.е. отсутствия корреляции между ними) A, D и /, члены уравнения, отражающие ковариации между этими составляющими генотипической дисперсии, могут быть сокра- щены, Тогда V G = V А + V D + V I . Иными словами, наблюдаемая генотипическая вариативность в популяции есть результат суммирования вариативности аддитивной, доминантной и эпистатической. Подобным же образом в терминах дисперсии может быть записа- но фенотипическое разнообразие людей в популяции: = × + + × + + = = )] ( )][ ( [ ) )( ( E G E G E G E G Cov P P Cov V p . ) )( ( 2 E G E G V E G Cov V V × + + + = Иначе говоря, количественные психогенетические модели основа- ны на допущении, что популяционная фенотипическая вариативность может быть объяснена влиянием генетических (V G ) и средовых факто- ров (V E ), а также гено-средовых эффектов, возникающих в результате соприсутствия этих двух факторов [генотип-средовой ковариации
190 Cov(G)(E) и генотип-средового взаимодействия (V GxE )]. Если всю фе- нотипическую изменчивость принять за 100%, то вклады генотипа, среды и генотип-средовых эффектов тоже могут быть выражены в процентах. Иными словами, когда говорят, что вклад генотипа в фор- мирование межиндивидуальной вариативности признака составляет 60%, это означает, что на все остальные составляющие приходится 40%, Распределение фенотипических значений признака в популяции может быть представлено в качестве суммы разбросов определенных значений (см. табл. 8.2). Таблица 8.2 Структура фенотипической вариативности признака в популяции Составляющая изменчивости Символ Значение, для которого определяется дисперсия Фенотипическая V, Фенотипическое значение Генотипическая V G Генотипическое значение Аддитивная V A Аддитивное значение Доминантная V D Доминантность Эпистатическая у, Значение эффекта взаимодействия генов Средовая V E Средовые отклонения В обобщенном виде задачу генетики количественных признаков можно сформулировать так; установление того, какие компоненты и в какой степени определяют вариативность фенотипических значе- ний исследуемого признака. Рассмотрим далее составляющие психогенетической количествен- ной модели подробнее.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «ПОЛИГЕННЫЕ ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ» з дисципліни «Психогенетика»
